1 引言
昆虫和植物是陆地上两大最重要的生物群落。植物能够进行光合作用，生产营养物质以维持生态系统稳定。同时，植物还受到生物因素（昆虫、寄生微生物）和非生物因素（环境条件等）影响。作为动物界种类最多的昆虫，其中 1/3 靠取食植物维持生命并繁衍后代[1]。昆虫在地球上出现的时间大约可以追溯到距今三亿多年前，昆虫的主要寄主植物-被子植物则起源于距今约一亿多年前。昆虫从远古时起就因取食、繁殖、扩散等行为与植物发生了密切的关系，双方在长期的相互作用过程中形成了既相互适应制约又互惠互利的关系。植物不能移动，而昆虫具有嗅觉、感觉和活动能力，所以昆虫作为植物之间的媒介，是植物之间互惠共生的重要环节。植物对昆虫取食的适应和对抗主要利用生理变化和形态来防止昆虫取食，同时植物利用昆虫的传播进行传粉和种间繁殖。除此之外，植物还含有种类繁多的次生代谢物质，对昆虫的行为和取食也产生重要的影响；植物所富含的营养成分通过昆虫的取食可以为昆虫提供生长发育必需的营养物质，昆虫通过取食和对植物防御的适应维持与植物之间的关系。
在自然界中，几乎没有一种植物可以避免被昆虫取食，而植物本身总有某些防御机制来保护自身免受昆虫的为害，化学因素是这些防御机制的主要因素，其次是形态结构[2]。植物本身的防御特性对植食性昆虫取食有着重要的影响，包括直接防御和间接防御，直接防御是指植物在昆虫取食后产生的直接防御反应，包括植物本身产生毒素、次生物质及影响昆虫消化的物质来影响害虫发育和行为[3,4]。间接防御是指植物产生挥发性物质吸引捕食性昆虫，以此来防御害虫[5]。植物和植食性昆虫及其捕食性昆虫在漫长进化过程中形成了直接或间接的相互作用关系。
关于植物和昆虫关系的研究，已经成为化学生态学中一个研究热点。尤其是对植物-害虫-捕食性昆虫三级营养关系的研究，为寻找害虫综合治理方法奠定了必要的理论基础。作为第一营养级的植物，在影响第二营养级-植食性昆虫的同时，还会对取食植食性昆虫的捕食性昆虫有着直接或间接的影响。1910 年荷兰昆虫学家 Verschaffelt 发现芥子油苷对粉蝶的幼虫具有取食作用，由此提出植物含有影响植食性昆虫选择食物的因素。自 20 世纪 80 年代开始，植物-植食性昆虫-捕食性昆虫相互关系的研究屡见不鲜。研究表明，植物与昆虫的相互关系对农林生产和人类生活产生了很大的影响，过去有关植物-害虫-捕食性昆虫三营养关系的研究多见于植物-植食性昆虫-寄生蜂三营养系统[6]。近年来植物-植食性昆虫-捕食性捕食性昆虫三营养层相互关系的研究也受到了人们的重视，但主要集中于植物-叶螨-捕食螨三营养层系统[7]。我国昆虫学家近年来围绕害虫、植物、捕食性昆虫关系，以棉花、水稻和蔬菜与害虫和捕食性昆虫作为研究对象，研究了寄主植物和害虫的相互关系和进化机制，揭示了作物-害虫-捕食性昆虫三者间的相互作用，为开发害虫综合治理新途径、选育抗虫品种与协调作物抗性与生物防治的协同作用提供理论指导。
1.1 昆虫对寄主植物的选择
机器昆虫通过直接取食或寄生从植物获得自身生长发育需要的营养物质。例如蚜虫通过吸取植物的汁液来维持生长繁育，小地老虎 Agrotis ipsilon 直接采食植物的幼苗，造成较大的农田损失。有些昆虫寄生在植物上，不仅从植物体内获取营养物质，同时在植物体内或体表形成自己的生境，它们有些在植物上寄生一段时间后离开，或终生寄生在植物上，成为植物的寄生物，例如寄生在松树上的小蠹虫。昆虫通过发达的感觉器官和活动能力，能够主动识别植物的种类或植物的组织器官。昆虫按照取食范围来分可以分为专食性（单食性或寡食性）和广食性两种，有些昆虫只选择专一的植物取食，这类昆虫为单食性昆虫，例如为害水稻的三化螟；有些昆虫取食某一科的植物，这类昆虫为寡食性昆虫。例如烟草天蛾喜好取食茄科植物，比较喜欢吃烟草和番茄。其余一些昆虫可取食多种植物，被称作多食性昆虫，例如蚜虫和棉铃虫。
植物的颜色和植物的体表形态结构直接影响昆虫对植物的选择。昆虫的取食植物的特定器官，所以特定器官的颜色与昆虫的选择有直接联系。植物体表的蜡质层可以影响昆虫的选择。蜡质层在植物抵御外界环境影响和昆虫取食方面具有重要的作用[8]。刘勇等（2007）研究表明，小麦叶片表面蜡质对蚜虫的取食具有刺激作用[9]。几乎所有的植物都具有植物体表毛状体，植物的这一结构可以影响昆虫的取食，例如影响刺吸式昆虫刺入植物的深度，还可以影响昆虫在植物体表面进行的附着和产卵等活动。Soundararajan 等（2001）研究表明，叶毛的长度和密度对烟粉虱的种群变化有重要的影响[10]。
除了植物的形态结构对昆虫的选择产生影响以外，植物产生的次生代谢产物和营养成分对植食性昆虫的选择也起着决定性的作用。昆虫对不同的代谢产物有着灵敏的感觉作用。植物产生的次生代谢产物作为信号刺激决定了昆虫选择哪种寄主植物。如果这种信号不明确，会延长昆虫寻找寄主的时间，这样就加大了被捕食性昆虫取食的风险，使其种群的数量下降。专食性昆虫一般可以准确的根据植物给出的信号找到寄主植物，而广食性的昆虫则需要更多的时间去寻找合适的寄主植物。自然选择中，昆虫为了适应自然，有向专食性昆虫发展的趋势。
2 不同寄主植物对瓜蚜生长发育及繁殖的影响
2.1 材料与方法
2.1.1 供试虫
源自内蒙古农业大学教学农场的温室黄瓜上采集无翅孤雌蚜，分别接种于供试植物上，连续繁殖 3 代以上作为供试虫源。
2.1.2 供试寄主植物
供试寄主植物为：黄瓜（Cucumis sativus, 山东密刺）、南瓜（Cucurbita moschatavar. melonaeformis, 日本南瓜）、搅瓜（Cucurbita pepo var. medullosa, 拍砸 1 号）、哈密瓜（Cucumis melo var. saccharinus, 新密杂 19 号）、瓢葫芦（Lagenaria sicerariavar. turbinate, 细腰葫芦）。
3 瓜蚜为害对寄主植物营养物质和次生物质的影响........................25
3.1 材料与方法......................................................25
3.1.1 材料..........................................................25
3.1.2 测定方法......................................................26
3.2 结果与分析......................................................28
3.2.1 瓜蚜为害对寄主植物叶片可溶性糖含量的影响......................28
3.2.2 瓜蚜为害对寄主植物叶片可溶性蛋白含量的影响....................29
4 寄主植物对多异瓢虫对瓜蚜功能反应的影响............................33
4.1 材料与方法......................................................33
4.1.1 供试昆虫......................................................33
4.1.2 实验方法......................................................34
4.2 结果与分析......................................................34
4.3 讨论 ...........................................................40
5 多异瓢虫取食不同寄主植物上瓜蚜的利用效率 .........................41
5.1 材料与方法 .....................................................42
5.2 结果与分析 .....................................................43
5.3 讨论 ...........................................................47
结论
寄主植物-植食性昆虫-捕食性昆虫三者是紧密相连的，是当今化学生态学和进化学研究领域的前沿，也是寻找有效害虫综合防治措施的重要基础。在漫长的进化过程中，植食性昆虫与寄主植物和捕食性昆虫之间形成了复杂的相互作用。一方面，植物在受到害虫危害后产生的直接防御措施；另一方面，昆虫通过各种各样的方式来抵抗植物这种防御或者适应[308]。另外，害虫取食寄主植物之后，还会产生挥发性次生物质来吸引捕食性昆虫，间接对害虫进行防御。研究表明，植物在受到植食性昆虫危害之后会诱导产生次生物质影响植食性昆虫的正常生长发育和行为[309]，并对天敌产生一定的作用[310]。寄主植物产生害虫防御行为的分子机制、昆虫对寄主植物防御的适应以及天敌对植食性昆虫调节的生理和分子机制等问题已经随着进一步的研究逐步得到了答案。近些年，我国在研究植物-害虫-捕食性昆虫相互作用关系上取得了一定的成绩，但仍需要深入探讨引起植物发生变化、植食性昆虫和捕食性昆虫行为变化的内在机制，例如国外已经对诱导因子、基因表达和信号传导等方面进行了深入的研究。如今在国际上，拟南芥模式植物和基因组已经被广泛用于此类研究，例如，拟南芥萜类代谢释放的两种新的挥发物可以吸引捕食螨，使植物自身加强了防御功能[311]。Kessler 等（2004）和 Kappers等（2005）利用转基因技术、RNA 干扰等技术研究植物与昆虫的互作，发现植物会释放新的挥发性物质来吸引捕食性昆虫，进一步揭示了植物与昆虫之间协同进化的机制，为发挥植物抗虫性和利用捕食性昆虫防治害虫的方法提供了重要的依据。在目前频繁使用化学农药使害虫抗性增强，有些害虫在产生抗药性后反而危害更猖獗，所以，探讨植物-害虫-捕食性昆虫之间相互作用关系是非常必要的。
参 考 文 献：
1 钦俊德，王琛柱. 植物对昆虫的化学防御[J]. 百科知识. 1994, 2: 36-38
2 钦俊德. 昆虫与植物的关系-论昆虫与植物的相互作用及其演化[M]. 北京：科学出版社.1987: 61-83
3 Duffey S.S., Stout M.J. Antinutritive and Toxic Components of Plant Defense againstInsects[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 1996, 32 (1): 3-37
4 Heil M., Greiner S., Meimberg H., Kruger R., Noyer J.-L., Heubl G., Eduard LinsenmairK., Boland W. Evolutionary Change from Induced to Constitutive Expression of anIndirect Plant Resistance[J]. Nature. 2004, 430 (6996): 205-208
5 Allmann S., Baldwin I.T. Insects Betray Themselves in Nature to Predators by RapidIsomerization of Green Leaf Volatiles[J]. Science. 2010, 329 (5995): 1075-1078
6 Dicke M., Sabelis M., Takabayashi J., Bruin J., Posthumus M. Plant Strategies ofManipulating Predatorprey Interactions through Allelochemicals: Prospects forApplication in Pest Control[J]. Journal of Chemical Ecology. 1990, 16 (11):3091-3118
7 Boer J.G.d., Dicke M. Olfactory Learning by Predatory Arthropods[J]. Animal Biology.2006, 56 (2): 143-155
8 Jenks M.A., Ashworth E.N. Plant Epicuticular Waxes: Function, Production, andGenetics. In: Horticultural Reviews: John Wiley & Sons, Inc., 2010: 1-68
9 刘勇, 陈巨莲, 程登发. 不同小麦品种（系）叶片表面蜡质对两种麦蚜取食的影响[J]. 应用生态学报. 2007, 18 (8): 1785-1789
10 Soundararajan R.P., Baskaran P. Mechanisms of Resistance in Brinjal SolanumMelongena L. To Whitefly Bemisia Tabaci (Gennadius). [J]. The Madras AgriculturalJournal. 2001, 88: 657-659