1 引言
1.1 小麦蚜虫
1.1.1 小麦和小麦蚜虫的危害
小麦 Triticum aestivum L. 是世界上最重要的粮食作物，同时也是我国最主要的粮食作物之一。麦蚜是小麦的主要害虫，也是我国黄淮冬麦区小麦的主要害虫。小麦分蘖和灌浆期正是麦蚜高发期，小麦的产量和质量因此受到极大影响。麦蚜通过刺吸小麦植株韧皮部汁液、传播大麦黄矮病毒和分泌蜜露造成煤烟病、降低小麦植株的光合效能等，严重影响小麦的产量和品质，造成小麦常年减产 10%以上，大发生年份超过 30%。通常暖冬春早利于麦蚜的猖獗发生，风雨冲击后麦蚜种群数量下降显著；适合于小麦蚜虫发的生环境是：温度 15 ~ 20℃，相对湿度 40% ~ 70%，年降水量 500mm 以下。
我国主要的麦蚜有 4 种：
（1）麦长管蚜 Sitobion avenae F.，是危害我国小麦最严重的优势种，寄主主要为麦类、甘蔗、玉米、水稻和高粱等作物。在小麦生长前期，麦长管蚜多集中为害小麦叶片的正反面，受害叶片有褐色斑点或斑块，后期多集中在穗部为害，引起小麦灌浆不足、籽粒干瘪和千粒重下降，造成严重减产。
（2）禾谷缢管蚜 Rhopalosiphum padi L.，为异寄主全周型，每年发生 10 ~ 20 代，以无翅孤雌胎生雌蚜为主繁殖危害，迁飞扩散依靠有翅孤雌胎生雌蚜。在北方地区，禾谷缢管蚜属转主寄生，为异主全周期型。禾谷缢管蚜在温度 30°C 上下发育最快，较耐高温，畏光喜湿，不耐干旱。
（3）麦二叉蚜 Schizaphis graminum Rondain，麦二叉蚜常以卵在麦田越冬，在麦类叶片正、反两面或基部叶鞘内外吸食汁液，致麦苗发黄枯萎或伏地不能拔节，严重的麦株将不能正常抽穗。此外还可携带传播小麦黄矮病病毒。
（4）麦无网长管蚜 Metopolophium dirhodum Walker，为异寄主全周型，在北方地区，麦无网长管蚜在第一寄主蔷薇属植物上的受精卵越冬，初夏迁飞到第二寄主麦类或其他禾本科植物上为害，麦无网长管蚜喜低温条件。
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1.2 植物挥发物与蚜虫外激素
1.2.1 植物挥发物的的作用和应用
植物挥发性的生态功能分子在调控三营养层相互作用中具有重要作用（Turlings and Erb，2018）。植物在遭受植食性昆虫攻击后，大多能释放出与健康植株明显不同的挥发物，即虫害诱导植物挥发物（herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）。挥发性通讯在调节植物，蚜虫和环境中其他生物之间的相互作用中起重要作用。为了应对蚜虫的侵袭，许多植物通过释放吸引瓢虫、寄生蜂和其他蚜虫捕食者的的挥发物来启动间接防御。模式植物拟南芥中蚜虫诱导的挥发性物质释放需要茉莉酸信号传导途径。蚜虫传播的病毒感染也会诱发挥发物释放。
尽管蚜虫产生的引发植物挥发物释放的诱导子仍然很大程度上仍然未知，但许多研究表明受到蚜虫侵染的植物会释放萜烯和其他挥发性线索以吸引捕食者。一些寄生蜂对未受感染的植物有反应，但大多数更喜欢有蚜虫引发的线索的植物而不是“干净”的植物（Hatano et al.，2008）。例如，蚕豆（Vicia faba）被豌豆蚜（A. pisum）侵染后会产生对寄生蜂（A. ervi）的吸引。风洞和嗅觉计行为测定表明，A. ervi雌蜂使用来自蚜虫侵染的豆科植物的挥发性化学信息素来定位宿主，并且相对不受蚜虫自身释放的挥发物的影响。此外，耦合气相色谱-触角电位（GC-EAG）可以用来鉴定植物衍生挥发物触发 A.ervi 雌蜂触角的电生理活动。特定化合物能表现出电生理活性，例如 6-甲基-5-庚烯-2-酮在用豌豆饲养豌豆蚜后活性增加，更重要的是，在黑豆蚜虫感染期间，豆科植物不释放这些化合物，而黑豆蚜虫不是 A. ervi 的寄主（Du et al.，1998）。总之，这些结果表明植物衍生的挥发物可以是寄生蜂搜寻寄主的可靠线索。
随着化学分析技术和研究手段的不断进步，人们从这些挥发物中找到对天敌具有吸引作用的有效成分。如菜豆 Phaseolus vulgaris 被三叶草斑潜蝇 Liriomyza trifolii 危害后，释放的挥发性物质强烈吸引豌豆潜叶姬小蜂 Diglyphus isaea，其挥发物中的顺-3-己烯-1-醇和 4-羟基-4-甲基-2-戊酮在受害植株中的含量远大于健康植株（Finidoria et al.，1996）；被豌豆蚜 A. pisum 危害的蚕豆植株挥发的 6-甲基-5-庚烯-2-酮对蚜茧蜂 A. ervi 雌虫的引诱作用最强，芳樟醇、(Z)-3-己烯基-1-醋酸酯、(E)-β-罗勒烯、(Z)-3-己烯-1-醇和(E)-β-金合欢烯对寄生蜂的定向也有作用（De et al.，1998）；麦蚜取食诱导 2-莰烯、6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇、顺-3-己酰醋酸酯，对燕麦蚜茧蜂吸引作用较强（刘勇等，2001）；6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇，对七星瓢虫和龟纹瓢虫的吸引较强，6-甲基-5-庚烯-2-醇和水杨酸甲酯对中华通草蛉和大草蛉 Chrysopa septempunctata和食蚜蝇有较强的吸引作用（刘勇等，2005；Wang et al.，2018）。
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2 材料与方法
2.1 试验材料
2.1.1 供试昆虫
麦长管蚜采自山东农业大学南校区试验站麦田，以济麦 22 饲养于人工气候室。温度（22 ± 2）℃，光照 16L : 8D，光强 4500 lux。试验前需要将有翅或者无翅麦长管蚜成蚜饥饿 2 h。燕麦蚜茧蜂和烟蚜茧蜂用麦长管蚜分别单独饲养于人工气候室中。小麦种植在塑料盆（9cm × 8cm）用做麦长管蚜的寄主植物，麦长管蚜接种在麦苗上后，寄生蜂饲养在养虫笼（75 cm × 60 cm × 90 cm）中。蚜茧蜂成蜂用 10 %的蜂蜜水饲喂，连续继代饲养。麦长管蚜被寄生后，取僵蚜单独分装于小试管中，1 支试管内 1 头僵蚜。取羽化 1 d 的成蜂用于电生理测定及嗅觉行为试验。
2.1.2 试剂样品
植物挥发物 6-甲基-5-庚烯-2-酮和顺-3-己烯醇购自 Sigma-Aldrich 公司，纯度≥98 %。对照为溶剂液体石蜡（化学纯）。
蚜虫外激素反-β-法尼烯（EβF）、假荆芥内酯（NEP）来自比利时烈日大学 Gembloux农学院昆虫功能与进化实验室，F. Francis 教授提供，2 种外激素皆为植物源，浓度为 1 μg·μL-1。 用于试验的植物挥发物为纯品和以此稀释 10 倍、100 倍、1000 倍的稀释液
用于试验的蚜虫外激素为 1 μg·μL-1以及以此稀释到 0.1 μg·μL-1、0.01 μg·μL-1和 0.001 μg·μL-1的稀释液。
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2.2 试验仪器
2.2.1 触角电位仪和单感器记录仪
触角电位仪（EAG）和单感器记录（SSR）由荷兰 Syntech 公司生产，包括控制器 IDAC-4、微动操作仪 MN-151、刺激气流控制器 CS-55。测定软件 AutoSpike由 Syntech 公司提供。电动体视显微镜使用 Nikon SMZ25 镜头。电动体视显微镜和电极被罩在法拉第笼中，以减少外界干扰。单感器所用的电极为钨丝电极，使用前在饱和亚硝酸钠溶液中电解以形成足够尖锐的端部。
2.2.2 四臂嗅觉计
四臂嗅觉计由 Teflon? 管连接而成，利用一个可移动的玻璃盖封闭。用于测昆虫嗅觉行为的行走测量盘为 40 cm 长，中间为 10 cm 正方形区域，1.5 cm 高（从 Teflon?管底部到玻璃盖）。嗅觉计的 4 个臂由 Teflon? 管连接气泵装置，所有通气均被活性炭过滤，每个 Teflon? 管由流量计控制的空气流速为 150 mL·min-1。嗅觉计中间的小孔出有抽气装置，空气流速为 600 mL·min-1。有一个直径为 1.5 cm 的玻璃管被连接在四臂嗅觉计的其中一个臂上，来连接被测气味源，其余 3 臂为对照。
2.2.3 Y 型管
“Y”型管为内径 1 cm 的玻璃“Y”型管。两臂各长 10 cm，外加 5 cm 磨口套管。分别与流量计、味源玻璃瓶和活性碳管相连。空气流量每臂为 150 ml·min-1。将寄生蜂由基部释放口单头释放，5 min 内，如果到达其中 1 臂超过 5 cm，即视为反应。停留在释放口附近的不计入试验结果。每种味源观察反应雌蜂至少 20 头。记载每臂有反应蜂的头数，用卡方检验，比较差异显著性。
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3 结果与分析 .................................... 173.1 麦长管蚜触角对化合物反应的单感受器记录 ............................. 17
3.1.1 麦长管蚜有翅蚜触角第六节原生感觉圈对化合物反应的单感受器记录 ................ 17
3.1.2 麦长管蚜无翅蚜触角第六节原生感觉圈对化合物反应的单感受器记录 ................ 18
4 讨论 .................................... 26
4.1 蚜虫的触角感器及其功能 .......................... 26
4.2 昆虫触角电位反应 .............................. 27
4.3 麦长管蚜对植物挥发物的行为反应 ......................... 28
5 结论 ........................... 33
4 讨论
4.1 蚜虫的触角感器及其功能
触角是蚜虫的重要嗅觉和味觉器官，感受外界的化学刺激。蚜虫的触角感受器与蚜虫的扩散、寄主转移和外界行为操纵等行为密切相关（Zhang et al.，2017）。蚜虫原生感觉圈存在于成蚜及若蚜中，位于触角鞭节的端部第一节与倒数第二节。麦长管蚜成蚜的原生感觉圈位于触角第五节和第六节，第五节上是一个大的板状感器，而第六节上的原生感觉圈是由一个大型的板状感器，2 个小型板状感器及 4 个小型的腔锥状感器组成（刘勇，2001）。这些感器的四周具有表皮的指形突组成的缘毛毛边，起保护作用。次生感觉圈只存在于成蚜中，有翅蚜多于无翅蚜。麦长管蚜有翅型第 3 节上具有次生感觉圈，它为小型的板状感器，排成一行。无翅成蚜第 3 节上具有 2 ~ 4 个次生感觉圈。另外，原生感觉圈能感受植物挥发性物质的刺激，原生感觉圈可能是蚜虫感受 EβF 的主要部位，但次生感觉圈也可能具有一定的作用（杜永均等，1994；Zhang et al.，2017）。本试验结果表明，麦长管蚜无翅和有翅成蚜第六节原生感觉圈可以对植物挥发物甲基庚烯酮和植物源蚜虫 EβF 有明显的电生理反应，可以用于初步揭示田间释放植物挥发物和蚜虫外激素组分调控蚜虫行为的生理机制（Wang et al.，2019）。另外由于麦长管蚜第六节原生感觉圈结构复杂，反应是由板状感器还是腔锥状感器单独接受外部刺激，还是共同感受，还有待进一步研究。
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5 结论
本文采用单感器记录（SSR）、触角电位（EAG）测定技术，并结合嗅觉行为测定试验，明确麦长管蚜及 2 种麦田蚜茧蜂对 2 种植物挥发物和 2 种蚜虫外激素的电生理及嗅觉行为反应，测定了反应阈值。为丰富蚜虫的生态调控及行为调控理论，并以此发展新的基于信号化合物的稳定的害虫防治策略，研发基于信号化合物的蚜虫控制新技术，减少化学杀虫剂的使用提供理论依据。主要结论如下：
参考文献（略）