本文是一篇药学论文，本实验以青藏高原分布的贝母属植物为材料，依据原始文献考证、植物形态、地理分布与系统发育关系对贝母属植物进行了系统的分类修订，阐明华西贝母、川贝母复合群间关系。
1 绪论
1.1 贝母类药材生药学研究进展
贝母作为中药之名，始载于《神农本草经》，味辛平，列为中品。《本草经集注》记载其：“味辛、苦，平、微寒，无毒。今出近道，形似聚贝子，故名贝母”。据近人考证，先秦至魏晋时期，药材贝母的来源极有可能是葫芦科假贝母[Bolbostemma paniculatum (Maxim.) Franquet]，至唐宋之际百合科贝母属植物逐渐进入中药领域[1][2]。《本草汇言》（1624年）记载“贝母，开郁、下气、化痰之药也。……以上修用，必以川者为妙。若解痈毒，破症结，消实痰，放恶疮，又以土者为佳。然川者味淡性优，土者味苦性劣，二者以分别用”。《本草汇言》中对于“川者”并没有指明其具体物种，但根据地理分布区域，似可判断“川者”为现川贝母复合群中的一个或多个物种，这也了证明川贝母在明代末期开始入药。《本草汇言》第一次在功效上对贝母进行划分，将贝母类药材分为了“川贝母”与“浙贝母”两大类别，并且以“川贝母”为佳。
《中国药典》2020版将贝母分为5类：药材平贝母，基原植物为平贝母F. ussuriensis Maxim.，主要分布于我国东北三省；药材伊贝母，基原植物为新疆贝母F. walujewii Regel或伊犁贝母F. pallidiflora Schrenk，主要分布于我国新疆地区；药材浙贝母，基原植物为浙贝母F. thunbergii Miq.，主要分布于我国安徽、浙江、江苏三省；药材湖北贝母，基原植物为湖北贝母F. hupehensis Hsiao et K. C. Hsia，主要分布于我国湖北省与重庆市交界处；药材川贝母，基原植物为川贝母F. cirrhosa D. Don、暗紫贝母F. unibracteata Hsiao et K. C. Hsia、甘肃贝母F. przewalskii Maxim.、梭砂贝母F. delavayi Franch.、太白贝母F. taipaiensis P. Y. Li或瓦布贝母F. unibracteata Hsiao et K. C. Hsia var. wabuensis（S. Y. Tang et S. C. Yue）Z. D. Liu，S. Wang et S. C. Chen，广泛的分布于我国青海、西藏、甘肃、四川、云南、陕西、山西的高海拔地区[3]。值得注意的是，《Flora of China》中将湖北贝母作为天目贝母F. monantha Migo异名处理，但据前期研究该种是成立的，应给予独立物种的地位[4][5]。
.............................
1.2 青藏高原及其毗邻地区贝母属植物分类学历史
Rix将世界范围内的贝母属植物分为了8个亚属[43]：贝母亚属subgenus Fritillaria，又分为Fritillaria A与Fritillaria B两支，Fritillaria A主要分布于欧洲、中东、北非和我国东北地区，亚属内仅平贝母分布于我国；Fritillaria B主要分布于中东和中亚，在青藏高原与Irano-Turanian地区双向扩散与演化[44][45]；此外还有Subgenus Japonica、Subgenus Rhinopetalum、Subgenus Petilium、Subgenus Korolkovia、Subgenus Theresia、Subgenus Davidii、Subgenus Liliorhiza 7个亚属，除贝母亚属外我国分布有Subgenus Theresia亚属中的砂贝母，Subgenus Davidii中的米贝母，但两个物种均未被药典收录为贝母药材基原。
青藏高原自3400万年前开始剧烈隆起，2500万年前，1660-1700万年前相继发生剧烈隆升，其机制是多因素，多阶段，多层次的不均匀隆升[46]。在青藏高原所在板块移动与造山过程中，地理环境的改变导致了全球气候变化的改变，导致了该地区分布的植物物种具有独特的丰富度与高度的特有性，青藏高原的抬升与气候变化，可能推动了该地区百合科植物早期多样化的进程[47]。中新世早期（约2000万年前），百合族中贝母属的新世界支和旧世界支与百合属（Lilium）开始发生分化，此时正处于青藏高原地质剧烈变化时期[48]。这一地质历史事件也造成了贝母属内物种发生了快速的辐射分化。
横断山北部至喜马拉雅，是我国贝母属植物的多样性中心，从形态上看，不同贝母属物种植株的形态，如花被片形态、蜜腺、柱头分裂长度、叶形态与着生方式等性状特征均出现了不同程度的分化与变异，我国贝母属植物存在较为原始的类群、特化类群、进化类群，也存在着很多不同种间的中间过渡类型[49][50]。因此，依据形态特征对贝母属种间的区分很难把握。近40年来，我国学者在该地区发表了50余个贝母属植物物种（或变种）名称，后经过多次的分类处理，现青藏高原及其毗邻地区主要分为华西贝母、川贝母、暗紫贝母、长腺贝母、甘肃贝母、梭砂贝母、太白贝母、中华贝母、高山贝母 F. fusca Turrill、大金贝母、榆中贝母和米贝母 F. davidii Franch.共11种1变种。但是由于早期的分类学研究，主要依靠 “形态+地理”的传统分类学方法，调查也不够深入，因此对于该地区贝母属物种的分类还需要引入新的方法进行更深入的探讨。
...........................
2 青藏高原及其毗邻地区贝母属植物分类与资源
2.1 前言
传统中药资源调查的方法主要为踏查、样地调查、访谈调查以及统计报表，对物种的种类、分布、应用情况与蕴藏量信息进行调查[61]。踏查主要对物种调查区进行全面概括性调查，通过对调查区域地形变化大、物种类别多、植物居群密度较大地点进行线路调查，掌握物种种类与生境的大致信息[62]；详查及样地调查是在踏查的基础上对物种的种类、生境地形、气候条件以及物种居群内的个体数量、居群密度、单株可利用部位重量与整体资源蕴藏量的进一步调查，其中，物种蕴藏量的估算数据主要为物种分布面积与单位面积两个要素，依据公式：蕴藏量=物种分布总面积*单位面积蕴藏量，在物种分布区域面积确定的情况下就可以估算出物种的总蕴藏量；访问调查是通过询问药农、采药人、市场销售人员等物种相关信息获取数据，虽然获取的信息不够精确，存在较大主观性，但是具有一定参考价值；统计报表则主要应用于栽培药材相关数据[61]。
除传统资源调查的方法，“3S”技术也广泛的应用于植物自然资源调查中。“3S”指地理信息系统（GIS）、遥感（RS）和全球定位系统（GPS）。遥感技术是以先进的对地观测探测器为技术手段，对目标物进行遥远感知的整个过程，具有探测目标广、受人为因素干扰较小的优点[63][64]；地理信息系统（GIS）是基于计算机科学技术，对目标空间数据进行采集、存储、查询和变换的数据整合、地图可视化及空间分析技术系统，相对于传统的数据管理方法，GIS具有更为直观、灵活简洁、数据库易于更新等优点，可将全球定位系统（GPS）获取的坐标点、分布面积等数据导入GIS中进行进一步分析[65][66]。
..........................
2.2 调查方法
2.2.1 文献调查
通过查阅《中国植物志》、《Flora of China》、各地方植物志贝母属植物相关记录与各物种原始发表文献，总结青藏高原及其毗邻地区现存贝母属物种种类。初步调查该地区分布有川贝母、华西贝母、暗紫贝母、长腺贝母、显斑贝母、甘肃贝母、大金贝母、中华贝母、康定贝母、瓦布贝母、梭砂贝母、高山贝母、太白贝母、榆中贝母、粗茎贝母共13种2变种于该地区分布。
2.2.2 网络标本馆数据查询整理
通过实体标本馆或在线标本馆网络数据库的馆藏标本形态和采集记录分析鉴定，对青藏高原及其毗邻地区贝母属植物的物种种类、地理分布与生境植被类型等进行总结研究，为分类修订以及路线调查、重点调查区域的选择、地理分布提供依据。
2.2.3 线路调查
在文献调查和走访调查的基础上，确立了调查时间、调查区域、调查路线等，并于2018年至2021年分年度在青藏高原及其毗邻地区进行了广泛的居群调查。在路线调查中，除采集凭证标本和样品材料外，也具体调查了《中国药典》收载的川贝母药材松贝和青贝基原植物的3个野生种（暗紫贝母、甘肃贝母、川贝母）的居群的伴生植物。对京都念慈菴青海互助、京都念慈菴青海大通、新都桥、纳坡村等贝母种植基地实地调查，获取贝母种源、产量、市售情况等信息。样品信息表见表2-1。
药学论文怎么写
.............................
3 青藏高原及其毗邻地区贝母属植物系统学研究 ..........................38
3.1 微形态研究 ...................................38
3.1.1 实验材料 ........................................38
3.1.2 实验设备 .........................................39
4 青藏高原及其毗邻地区贝母属植物濒危等级评估 .........................57
4.1 贝母属植物保护的意义 .......................................57
4.2 野生贝母属植物保护现状 ............................57
4.3 野生贝母属植物分布 ......................................58
5 总结与展望.......................................67
5.1 总结 ..........................................67
5.2 展望 ..............................................68
4 青藏高原及其毗邻地区贝母属植物濒危等级评估
4.1 贝母属植物保护的意义
对物种进行准确的分类鉴定是对物种进行保护评估的前提，但在中国分布的贝母属植物物种间的分类界限并不完全清晰[87]。我国贝母属植物正处于分化激烈的演化阶段，有孑遗的原始类群，特化类群，进化类群，也有很多中间过渡类型，这为以对形态特征与地理分布研究贝母属植物的传统分类学研究带来了很大困难[67]。以川西高原地区分布的贝母属物种为例，中记录分布有华西贝母、川贝母、中华贝母、甘肃贝母、暗紫贝母、长腺贝母、大金贝母、米贝母共7种1变种，但事实上，近50年来，除被《Flora of China》收录的物种外，我国学者还发表在该地区分布的贝母属植物新种或变种20余种，这些名称多被《Flora of China》作为异名处理。现代分子生物学研究表明，依照传统的植物形态与地理分布信息对物种进行分类修订会得出与系统进化树不一致的结果，一些分类学意义中的“好种”会被错误的归并，因此，为保证物种保护评估数据的准确性，我们需要结合多方面的证据，得到目标植物的准确基原。
药学论文参考
贝母作为大宗常用的中药材，具有很高的药用价值与经济价值。并且贝母属植物基因组极为庞大，现所研究的贝母属植物基因组大小皆超过1C=30GB[88]，并且这些巨大的基因组主要是在最近没有全基因组复制的情况下产生的，因此贝母属植物在阐明基因组大小多样性与进化过程上具有极高的科研价值[89]。
.................................
5 总结与展望
5.1 总结
本实验以青藏高原分布的贝母属植物为材料，依据原始文献考证、植物形态、地理分布与系统发育关系对贝母属植物进行了系统的分类修订，阐明华西贝母、川贝母复合群间关系，得到以下结论：
贝母药材中的怀中抱月、观音坐莲商品性状并不是由于药材松贝与青贝之间的区分点，而是贝母属植物植株不同生长年限所对应的特征，1-2年生，贝母属植物植株一根针，一匹叶时期的鳞茎对应药材松贝的“怀中抱月”特征，3年生以上贝母属植物植株鳞茎对应松贝“观音坐莲”形态特征，因此，依据鳞茎形态很难将市售商品贝母物种加以区分。川贝母药材市场调查结果表明，近年来川贝母药材由于栽培规模的扩大，栽培技术的提升，川贝母药材的产量呈上升状态，但野生贝母资源面临的威胁仍没有得到缓解。
贝母属植物叶表皮形态研究中，青藏高原及其毗邻地区分布的贝母属植物叶表皮细胞多为长方形，浓蜜贝母、华西贝母、Fritillaria nom. ined. 的叶表皮细胞多为长条形，可以以此初步区分两类植物，梭砂贝母的表皮细胞形态最为特殊，呈较短方形甚至菱形，这或许与其独特的生境有关；在气孔轴式等结构方面未发现明显差别。在花粉粒电镜实验中，发现青藏高原及其毗邻地区贝母属植物花粉粒表面纹饰均为网状，个体间仅在网眼大小存在差异，但这种差异不止存在在物种间，同样存在在种间，因此花粉粒性状并不足以作为青藏高原及其毗邻地区贝母属植物的区分特征，但同一物种在栽培条件下与野生条件下，花粉粒、叶表皮形态可存在差异，揭示了贝母属植物栽培条件下可能会发生复杂的基因交流，在对贝母属物种的系统发育分析中要着重注意栽培样品与野生样品的物种分类情况。
参考文献（略）