第一章 引言
1.1 研究目的与意义
祁连山区位于我国西北内陆，绵延于甘肃省和青海省之间；它东南背靠青藏高原，西北与腾格里沙漠相邻，是由一系列高大的平行山脉和谷地组成，海拔在1611-5544 m 之间。祁连山区高大的山系对水汽产生巨大的抬升作用，在山区形成降水，使得祁连山区成为西北内陆干旱荒漠区的重要水源地；是河西走廊地区石羊河、疏勒河、黑河等多条河流的源头（程国栋等，2011）。山区来水供给甘肃省河西走廊地区及部分内蒙古地区，对当地的工农业用水和生态环境保护起到举足轻重的作用。然而，近年来随着人口增加和社会发展，另加山区来水不稳等因素，导致缺水问题日益凸显（袁伟等，2006），并成为制约该地区经济社会发展的关键因素。青海云杉是祁连山区的优势乔木树种，在生态环境脆弱的西北干旱内陆地区该树种作为森林生态效益发挥的主要承载者（汪有奎等, 2013），不仅在生物多样性维持，气候调节和保育土壤方面发挥重要作用，而且在涵养水源，水土保持以及固碳释氧等方面发挥重要的生态功能；尤其是青海云杉林所发挥的涵养水源的功能对水资源短缺的西北内陆来说乃是重中之重。然而自上世纪 60 年代以来，随着我国经济社会的发展，土地资源不合理利用和肆意砍伐森林（吴霜等, 2014）等导致森林生态系统破坏的现象在多地出现，当然位于祁连山区的青海云杉林也未能幸免（郭铌等, 2003; 别强等, 2013）。研究表明祁连山青海云杉林在遭受长期砍伐后，其面积一直没有明显增加，甚至有萎缩的趋势（Zhao et al., 2006; 别强等, 2013），青海云杉林面积缩小严重威胁到其所承载的水源涵养功能。另外，青海云杉林下分布大量苔藓，有研究认为苔藓层由于其对种子萌发生长的阻碍作用导致幼苗窒息或干旱而死亡，从而严重影响了森林更新（蔺菲等，2007; Jeschkeand Kiehl, 2008; Donath and Eckstein, 2010），降低了森林生态系统效益的发挥。在这种情况下，厘清影响青海云杉更新的环境要素便成为祁连山区森林生态恢复亟待解决的问题。针对以上突出的青海云杉林面积缩小和急需抚育更新的问题，本文以祁连山青海云杉为研究对象，以影响青海云杉更新的因素为出发点，结合野外调查、室内实验以及模型模拟等方法探索影响青海云杉幼苗幼树的空间分布、局部适应以及演替特征，以期为青海云杉林的更新与恢复提供理论依据和技术支撑。
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1.2 国内外研究进展
森林更新是森林群落演替和森林恢复的动态生态学过程（朱万泽等, 2007）。在这个过程中，森林树种在时间和空间尺度上不断更替、延续，实现森林群落的生态稳定性（韩有志等, 2002; 喻阳华等, 2015）。森林群落的更新过程（即森林群落的动态过程）能够对森林群落的结构和生物多样性产生重要影响，因此森林更新的优良、速度等对整个森林生态系统稳定性具有重要意义。然而更新过程会受到多种生物因素和非生物因素的影响和干扰，造成不同立地条件下林分的更新状况和更新速度良莠不齐（Simard et al., 1998; 韩有志等, 2002）；如影响森林更新的非生物因素包括海拔梯度、地形环境、资源分配等，影响森林更新的生物因素包括物种间的竞争与互利，植物的化感作用以及激素调控等（韩有志等, 2002;朱万泽等, 2007; 陈永富, 2012），一旦其中的某个或某几个因素达不到更新要求，森林群落的更新就会出现障碍，从而影响其正常更新（曾德慧等, 2002; 王贺新等, 2008; Donath and Eckstein, 2010）。因此，不论是探讨森林群落更新障碍的新理论，还是探索森林群落恢复，更新的新技术和新方法，都对森林群落的更新和抚育有重要意义（陈永富, 2012）。
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第二章 研究区概况
2.1 地理位置
祁连山国家级自然保护区位于中国西北内陆，它东南背靠青藏高原，西北面向腾格里沙漠，在甘肃省和青海省交界处；东西长约 800 km，南北宽 200-400 km，面积约 2062 km2；地理位置如图 2-1 所示；祁连山由一系列高大险峻的山脉组成，海拔落差大，约从 1611 m 到 5544 m。
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2.2 气候特征
由于地处中国西北内陆，祁连山区属于典型的干旱-半干旱区，昼夜温差大，降水稀少成了该地区典型的大陆性气候特征。然而祁连山区位于西风带上，高大的山系对水汽所产生的抬升作用在山区形成降水，降水量在山区呈现明显的垂直分布，随着海拔梯度的升高，气温降低，降水增加；一般而言，在山前的低山荒漠区年均降水约 150 mm，而在山区 2500-3300 m 的森林草地交错带降水量能达到 300-500 mm，且多集中发生在 6-9 月份。另外，在水平方向上祁连山区的降水东西差异也较大，从东南到西北降水逐渐减少。祁连山区的气温昼夜温差大，且随着海拔梯度的升高气温随之降低（海拔每升高 100 m，气温约降低 0.58℃）。祁连山区多年平均气温约 0.6-2℃，7 月份的平均温度在 9-13℃之间，极端最高温为28℃，极端最低温为-36℃。年相对湿度为50%-70%；年蒸发量约为1200 mm，无霜期 90-120 d；多年平均日照时数约为 2130 h（彭守璋, 2015）。
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2.3 地貌特征
祁连山位于青藏高原、黄土高原和蒙新高原三大高原的交汇处，介于河西走廊与柴达木盆地之间（许仲林, 2011）。西部祁连山从安溪至大柴旦有土岭土谷相间排列，依次为鹰咀山、石包城、昌马山间谷地、野马山、野马河等一系列山脉，中部祁连山酒泉至德令哈，最北为走廊南山，向南依次为黑河谷地；托来山和北大河谷地；托来山和疏勒河谷地；敕勒南山和哈喇河盆地；敕勒南山是祁连山地最高、最宽、最长的主干山地。其南侧的哈拉湖盆地海拔约 4100 m，也是山间盆地最高的地区；东部祁连山武威至贵德，平行的山岭谷地较少，海拔相对于中西部来说更低，从北向南为冷龙岭，达坂山和拉脊山，中间为大通河和湟水谷地（刘兴聪, 1992）。
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第三章 环境变量影响青海云杉更新 .......14
3.1 材料与方法........... 15
3.2 统计与分析........... 17
3.3 结果与分析........... 18
3.4 讨论......... 24
3.4.1 环境变量影响幼苗幼树分布 ...... 24
3.4.2 温度和降水影响幼苗幼树分布 .... 26
3.4.3 苔藓影响幼苗幼树分布 ........... 27
3.5 小结......... 27
第四章 苔藓沿海拔梯度对青海云杉幼苗幼树死亡率的影响........29
4.1 材料与方法........... 30
4.2 统计与分析........... 35
4.3 结果与分析........... 35
4.4 讨论......... 39
4.5 小结......... 47
第五章 苔藓化感物质对青海云杉种子萌发和湿度对出苗的影响...49
5.1 材料与方法........... 49
5.2 统计与分析........... 52
5.3 结果与分析........... 52
5.4 讨论......... 56
5.5 小结 ........ 59
第六章 青海云杉更新的时空特征
在陆生生物圈与大气相互作用以及地球生态系统碳循环中，森林生态系统扮演着重要角色（Zhang et al., 2009）。近年来，由物种的生物学属性预测物种的多度和分布已经成为一个经典的生物地理学问题（Yan and Shugart, 2005）。本章中我们探索应用动态的森林演替模型（采用树木参量，如：生长率、更新条件、树木大小、树木年龄等）去预测森林物种对海拔梯度、气候梯度和不同分布区的响应。林窗模型（Forest Gap Model）已经在世界范围内被广泛的应用和验证（Shugart, 1984; Bugmann, 2001），其中 FAREAST 模型就是新一代模拟森林演替的林窗模型。FAREAST 模型是在 NEWCOP 模型的基础上发展而来（Yan andShugart, 2005），然而 NEWCOP 模型仅应用在中国东北地区来模拟森林动态演替特征（延晓冬等, 2000; Yan and Shugart, 2005），在中国的其它地区还未曾应用。为了能使NEWCOP模型在中国甚至远东次大陆地区更广泛的应用于森林动态演替模拟，于是 Yan and Shugart（2005）在 NEWCOPE 的基础上又开发了新一代适合远东次大陆地区森林动态演替模型，即 FAREAST 模型，该模型在中国东北地区得到很好的验证并应用于欧亚次大陆的森林动态演替模拟，获得良好的模拟效果（Yan and Shugart, 2005）。在祁连山国家级自然保护区已经有关于青海云杉的固碳能力研究（Peng et al., 2015）和基于 GIS 的青海云杉潜在分布的模拟研究（Zhao et al., 2006; 等, 2010），然而关于青海云杉的更新的模拟研究还较为鲜见。此外，前人关于青海云杉的生境分布的研究集中在空间尺度上对青海云杉的分布进行模拟（Zhao et al., 2006; Peng et al., 2016），而从时间跨度上对不同气候和地形背景下青海云杉幼苗幼树分布的模拟研究还不多见。因此本章将应用FAREAST 模型从时间跨度上（0-60 年）沿海拔梯度模拟祁连山区西、中、东段站点青海云衫的幼苗幼树生长演替特征，以求理解青海云杉幼苗幼树在不同时空尺度上的生长特征，并为人工保护和恢复青海云杉提供理论指导。
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结论
祁连山国家级自然保护区是中国西北地区的重要生态屏障，祁连山区的生态环境保护已经被纳入国家生态安全战略层面，这是关系到西北干旱-半干旱区国计民生和经济社会发展的重大问题。中国西北内陆地区最为缺乏的是水资源，解决水的问题就等于解决民生问题。祁连山区作为西北地区重要的水源地，提供给了黑河、疏勒河以及石羊河这三大水系的绝大部分径流量；尤其是黑河，它作为我国第二大内陆河为甘肃省河西走廊地区及内蒙古部分地区提供的水资源所产生的经济效益非常可观。青海云杉作为祁连山区的优势乔木树种，在气候调节、生物多样性保护、风沙阻挡尤其是水源涵养方面发挥着举足轻重的作用，青海云杉林就像一个巨大的水源库承载着三大内陆河的绝大部分地表径流。因此，保护好青海云杉林就相当于保护了水源发源地，保护好河流发源地的生态环境，也为中游的工农业用水以及下游的生态安全提供保障。然而自上个世纪 60 年代以来由于土地资源不合理利用，森林砍伐以及经营管理不善等诸多因素导致青海云杉林面积萎缩且天然林更新不良，已经严重威胁到该地区的水源库和生态安全问题，在这种背景下我们开展了一系列有关青海云杉林更新的研究，调查影响青海云杉更新的生物因素和非生物因素，以期为青海云杉林的更新提供理论上的指导和技术上的支持。为了回答上面所提出的问题，本文大致从以下 4 个方面入手研究影响青海云杉更新的生物因素和非生物因素：①通过野外调查的方法研究青海云杉幼苗幼树的空间和局部分布规律；②通过野外实验的方法研究海拔梯度和苔藓去除对青海云杉更新的影响；③通过室内实验研究苔藓植物对青海云杉种子萌发的化感作用以及湿度对青海云杉出苗的影响；④通过 FAREAST 模型模拟青海云杉幼苗幼树60 年内在祁连山区西、中和东段沿着不同的海拔梯度的生物量特征。
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参考文献（略）