第一章 前言
1.1 研究背景及意义
草地是全球最大的生态系统，也是全球陆地三大系统之一(马俐等, 2015; 王合云等, 2016)，我国草地面积占全国陆地总面积五分之二，约 4×108 hm2 (刘铁军等, 2019)。草地在国家生态安全战略格局中占据重要地位(黄琛等, 2014; Sibanda et al., 2016)，具备涵养水源、防风固沙、调节气候与发展经济等多重功能，其植物生产量占到全球总量的 1/3(侯扶江等, 2016; 金有顺等, 2020)，是我国草畜产品的主要来源(Jansen et al., 2016; Smith et al., 2015; 王硕等, 2019)。甘肃省现有天然草地 1790.42 万 hm2，典型草原面积所占比重较大，且区域畜牧业发展、生物多样性保护以及水土资源保持等方面具有重要的战略地位(Redjadj et al., 2012)。 全球气候环境的稳定是人们赖以生存的重要条件之一。近年一些气候预测模型指出，未来全球极端气候和强降雨天气出现的概率为 85%以上(IPCC, 2017)，且位于北半球中纬度陆地区域的黄土高原典型草原变化更为敏感(侯扶江等, 2020; Huang et al., 2012; 李元恒等; 2014)。研究表明：未来北半球中纬度地区极端降雨事件增多，气候的复杂性、多边形、不可预测性是极具挑战性的问题，温室效应也会是继续主导全球变化的科学问题和未来的政策性研究方向(Hartmann et al., 2013)。
典型草原生态系统抵抗能力较弱，容易受到多种内力和外力因素的影响，通常认为降雨是影响其稳定的主控环境因子(Klich et al., 2000; Song et al.; 2007; Mesbah et al., 2015; Liu et al.,2016)。研究表明，降雨分布的时空格局对不同类型草原植被和土壤养分都会产生显著影响(柴锦隆等, 2019; 彭旭东等, 2018)，而典型草原气候干旱，生态环境脆弱，加之近年来人类活动加剧，这些因素对典型草原抵抗力与恢复力的稳定性均造成了负面影响(彭珍等, 2020)，致使草原存在再次退化与荒漠化的潜在风险(Ohalloran et al., 2013)。植被与土壤作为典型草原存续的基础，首当其冲的受到了这些因素的影响。放牧作为对草原利用最主要、最直接的方式，它不仅影响经济，也不断影响着物种组成、丰富度和植物的一些基本特征，也会在大尺度上改变物质能量的循环流动(Oliveras et al., 2014; Psomas et al., 2011; Quan et al., 2017)。
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1.2 国内外研究进展
1.2.1 放牧对草原植被和土壤的影响
放牧是天然草地最直接、最经济的草地利用方式(侯扶江等, 2002)。放牧影响着植被群落组成、生长繁殖和土壤结构、养分变化等(侯扶江等, 2016; 黄琛等, 2013; 武哲等, 2019; 朱国栋等, 2020)，同时，也影响植物地上生物量、植被盖度和土壤养分含量(红梅等, 2013; 陈加际等, 2018; 朱国栋等, 2020)。其中，过度放牧几乎成为影响草原退化最主要的因素(侯扶江等, 2013; 马周文等, 2017; 刘忆轩等, 2019)，有研究表明，过牧使得植被结构破坏，草地群落盖度、高度和地上现存生物量急剧下降(肖翔等, 2019; 赵哈林等, 2013)；生物多样性和丰富度改变(王化等, 2013; 陈钊等, 2015)；植物个体小型化(赵登亮等, 2010)。综上，适度放牧直接维持着草原物种丰富度、地上生物量、密度、株高、冠幅等植物的基本特征，改变物质循环、能量流动(侯扶江等, 2006; 金有顺等, 2020)；过度放牧改变了植物群落结构，降低了群落盖度、高度和地上生物量(赵哈林等, 2013; 王迎新等, 2018; 王合云等, 2016)，使植物个体小型化(赵登亮等, 2010)，植物群落斑块化(胡艳宇等, 2018)。
放牧干扰是影响草地生态系统结构与功能的主要因素之一。放牧不仅仅影响着植被的基本特征，对草原土壤的物理、化学性质也产生影响(肖翔等, 2019; 马建国等, 2019; 陆丰帅等, 2020），而这些理化性质的改变，反过来作用于植被，再次对植被产生影响(朱晓亚等, 2020）。促进草原生态系统的物质循环、能量流动，对草原生态系统的温室气体排放也有一定的影响。
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第二章 材料与方法
2.1 研究区概况
试验于 2019 - 2020 年在兰州大学环县草地农业试验站完成(图 2-1)，该试验站始建于 2001 年春，草原的主要管理方式为放牧和封育。研究区位于陕、甘、宁三省(区)交界处(37.12°N，106.82°E)，该地区海拔 1700 m，年平均气温(MAT)为 8.4℃，年平均降水量(MAP)为 266.2 mm，超过 70%的降雨集中在 5 月至 10月(图 2-2）(Wang et al., 2020; Hu et al., 2020)。根据草原综合顺序分类法，该区天然草原属微温微干温带典型草原类，是草-土-畜耦合的生态系统 (侯扶江等, 2009; 胡安等, 2017; Li et al., 2021)。该地区黄土广布、土质疏松、生态环境脆弱，对极端气候和生态环境的变化响应较为敏感(Huang et al., 2012)。主要的物种有长芒草(Stipa bungeana Trin.)、茵陈蒿(Artemisia capillaris Thunb.)、达乌里胡枝子(Lespedeza daurica (Laxm.) Schindl.)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca L.)、多裂委陵菜(Potentilla multifida L.)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica (Roshev.) Ohwi)和阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.)、旋风草(Lespedeza bicolor)等。
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2.2 试验设计
2.2.1 试验处理
本试验分为两个处理：主处理是放牧处理：分为放牧(CG)与封育(CK)，放牧处理的放牧率为 2.67 羊/公顷，放牧时间为 6 月—9 月。封育处理为围栏封育，停止放牧。在放牧地区和封育地区，分别设置增雨处理，增雨梯度分别为：增加环境降雨量 0%、增加环境降雨量 30%和增加环境降雨量 60%。
2.2.2 样地布置
采用随机区组设计，在放牧地和禁牧地分别设置 18 个增雨小区，每块样地设置 3 个增雨处理，每个处理设置 6 个重复，总计 36 个实验小区(共产生 2 个放牧处理×3 个增雨处理×6 个重复 = 36 个小区)，每个小区面积为 2×2 m2。并在每个小区四周垂直埋入 30 cm 加厚塑料膜(黄土高原最大下渗量为 30 cm)，用于阻隔土壤水分、养分的横向流动。在每个面积为 2×2 m2的小区中间选取一个 1 m×1 m 观测样方(以避免边缘效应)，划分为 4 个 0.5×0.5 m2的样方，顺时针依次标记为 A、B、C、D 小区，A、B、C 为植被观测小区，D 为破坏性取样小区。
2.2.3 试验时间
放牧试验从每年 6 月开始，9 月结束，涵盖整个牧草生长季节。 增雨试验从 2019 年 5 月开始至 2020 年 10 月底结束(图 2-2)，每次降雨之后，记录本次的降雨量(表 2-1)，每次降雨后，用可计量喷壶将本次，使用喷洒装置进行人工模拟分多次定量均匀喷洒在 36 个增雨小区内，使各降雨处理单位的降水强度保持一致，水滴均匀落在指定范围内，并保证不形成径流。为尽可能的降低风和蒸腾对增雨的影响，增雨时间一般选择在早上八点之前完成，试验用水取自样地附近的水井所收集的雨水。
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第三章 结果与分析 ...................................... 10
3.1 放牧和增雨对群落生长的影响........................................ 10
3.1.1 放牧和增雨对群落株高的影响 ................................ 10
3.1.2放牧和增雨对植被冠幅的影响 .............................. 10
第四章 讨论................................... 31
4.1 放牧和增雨对植被的影响.................................... 31
4.1.1 增雨对植被的影响 ........................................ 31
4.1.2 放牧对植被的影响 .................................... 31
第五章 结论与展望 ........................... 34
5.1 主要结论....................................... 34
5.2 存在的问题与展望................................ 34
第四章 讨论
4.1 放牧和增雨对植被的影响
4.1.1 增雨对植被的影响 本研究结果表明，短期增雨对植物群落具有积极作用，随着增雨的增加，植物地上生物量、株高、冠幅、密度及其他指标均有不同程度的增加。
水分是植物赖以生存的关键因素，适度的增加会提高植物的光合能力，增加降雨首先影响植物光合作用、生长发育，其次通过改变土壤含水量、氮素矿化速率、动物和微生物的活动等来影响草原地上生物量(单立山等, 2016; 严月等, 2017; 张鹏等, 2021)，尤其是牧草返青期、生长季的增雨，直接影响植物实生苗的生长、改变植物物候特征，进而影响草原生产力(朱晓亚等, 2020; 张海芳等, 2018; 尹燕亭等, 2011; Henry et al., 2013)。随着增雨的增加，植物株高、冠幅、盖度及其他指标均不同程度的增加，符合植被动态与水热的响应关系（马文红等, 2020; 任小丽等, 2017; 郝伟罡等, 2014; 佟斯琴等, 2016; 贾昭等, 2020; 赖炽敏等, 2020)。增雨还有利于提高物种丰富度（王化等, 2013)，本试验中两年间放牧地相同增雨处理下的物种丰富度增加量均大于封育地同等增雨处理下的增加量，这与青藏高原高寒草甸、松嫩平原羊草草地、宁夏盐池荒漠草原等研究结果一致(舒习玉等, 2021; 王兴等, 2013; 韩大勇等, 2017; 张俊怡等, 2020)。
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第五章 结论与展望
5.1 主要结论
1．草原植物株高、冠幅随生长季改变均呈“马鞍形”变化趋势。随着增雨量的增加，植物的草原地上生物量、群落密度、高度、冠幅、生长点密度、生殖枝密度和物种丰富度均显著增加。放牧降低了群落株高、冠幅、密度、生殖枝密度、地上生物量、地下生物量和物种丰富度，增加了生长点密度。放牧与增雨的互作对 7 月份和 8 月份的群落株高和生殖枝密度、7 月的冠幅和地上生物量产生极显著影响。
2．增雨强度的增加显著降低了土壤速效磷含量，增加了 0-20 cm 土层土壤铵态氮含量、土壤有机碳含量、土壤含水量和土壤紧实度，降低了土壤硝态氮含量，土壤 pH 先减后增。与封育相比，放牧提高了草原土壤有机碳含量、土壤紧实度，降低了土壤表层 pH、土壤速效磷含量、全氮含量，增加了 0-10 cm 土壤全磷含量。放牧与增雨的互作作用对土壤速效磷含量、0-20 cm 的土壤铵态氮含量作用显著。
3. 放牧减缓了 CO2 的排放，随着增雨强度的增加，CO2 排放量增加。
4．利用植被生长指标对不同增雨处理下的草原地上生物量和物种丰富度进行预测，群落高度和冠幅可以较好地预测草原地上生物量，回归模型 R2都大于0.75。物种丰富度在株高、冠幅、密度、生殖枝密度、生长点密度等指标共同预测的显著性较好，模型 R2都大于 0.5。
5、放牧能解释 5.87%的物种丰富度，解释 6.34%的植物地上生物量；增雨能解释 80.2%的物种丰富度、82.6%的植物地上生物量；放牧和增雨交互作用解释1.03%的物种丰富度和 3.36%地上生物量。
综上，适度放牧能平衡增雨对草原的影响，提高草原生产力，平衡草原繁殖潜力。通过模拟增雨来了解降水格局的变化对典型草原生态系统的影响，研究其未来在极端气候条件下植物生产力和物种丰富度的变化趋势，可了解未来西北发生暖湿化的情况下草原群落的进展和演替方向，为典型草原适度管理措施提供数据支撑，为以后草原的发展提供科学的依据。
参考文献（略）