第一章前言
1.1玫瑰种群和群落文献综述
玫瑰是蔷薇科、蔷薇属落叶灌木，野生玫瑰种群原产于中国山东、辽宁沿海沙滩和吉林图们江河谷，在朝鲜、日本及俄罗斯远东地区亦有分布。该物种常在沙质海岸和河谷开放沙丘形成单优灌丛，具有良好的固沙、护堤作用；其花粉、花蜜、果实既可食用，也是野生昆虫、鸟类和小型唾齿类的重要食物来源，是沙质海岸的生态关键种和重要的资源植物。玫瑰野生种群是栽培玫瑰及蔷薇属花卉育种的重要种质资源库，其丰富的抗寒、抗旱，、耐盐、抗黑斑病、抗白粉病基因和芳香基因及其进化机制受到育种学家和生态遗传学家的高度关注。
中国和欧洲学者分别对濒危和入侵种群的种群数量、群落组成、种子繁殖、遗传变异及其与种群衰退或扩张的联系进行了大量研宄，并在此基础上对濒危种群的保护和入侵种群的控制提出了一些建议。玫瑰作为一个在原产地瀬危而在引入地入侵的物种，为研宄保护生物学、入侵生物学和进化生物学提供了不可多得的良好素材，对研宄种群衰退和扩张过程的驱动机制、生态影响、遗传基础都具有重要价值。因此，梳理已有成果之间的联系，不仅有助于挖掘已有成果的理论和应用价值，形成系统的认知，也有助于发现当前研宄的空白，建立未来研究的框架，确定后续研宄的切入点。本文将以种群数量动态和群落结构为线索，对现有研究成果进行综合，解析玫瑰种群研宄的热点领域和空白点，并在此基础上提出未来研究的框架和重要方向。
1.1.1玫瑰的生态学特征
玫瑰是主要分布于沿海沙质海岸的喜光植物，耐寒、耐旱、耐贫瘠，喜湿润不耐港，对土壤要求不十分严格，在低碱性土壤中也能生长。玫瑰常见于排水良好的滨海沙滩，或者无乔木覆盖的开放沙丘，形成大面积的单优群落。玫瑰所在群落层次结构一般比较简单，只有灌木层、草本层、地被层（苔藓、地衣），偶见有稀疏乔木覆盖。在中国吉林图们江河谷沙丘和欧洲海岸，由于气候湿润，苔藓、地衣组成的地被层覆盖度可达50%以上，有利于保持土壤水分，有助于玫瑰幼苗的萌发和生长。在气候相对干热的和山东沿海，地被层不发达，土壤干旱贫瘠，对玫瑰实生苗的萌发可能有一定影响。
在适宜的生境中，玫瑰主要通过根状莲和行莲的无性繁殖实现就地扩张。也可以通过虫媒传粉产生大量可育的种子，可通过实生苗更新补充种群和远距离传播反血。在欧洲，海流和鸟类被认为是玫瑰种子远距离传播的主要动力，田鼠、野兔等小型喷齿类可能参与种子的近距离传播，国内关于玫瑰种子传播和幼苗更新的研究不多。
1.2科学问题和选题意义
1.2.1科学问题
本文主要对玫瑰种群在中国的瀕危和在欧洲的入侵情况进行了比较分析，提出4个问题：
（1）是否欧洲入侵种群的生长和生殖优于中国濒危种群？
（2）与中国濒危种群相比，是否所有欧洲入侵种群都呈现相似水平的生长和生殖优势？
（3）种群内灌丛间的生长和生殖变异性如何？
（4）影响中国野生玫瑰生长的群落因素有哪些？
1.2.2选题意义
本文将以种群动态为线索，对现有研究成果进行综合，解析玫瑰种群数量和生态学特征以及部分群落特性在中国和欧洲的差异，通过对比研究更好描述玫瑰在欧洲的入侵状况和在中国的濒危现状，为今后的野生玫瑰中国的保护策略的制定和欧洲地区控制方法的施行提供理论依据。
第二章研究地概况和研究方法
2.1研究区域的自然地理概况
（）Langegoog
德国的兰格奥格,位于德国北部下萨克森州的一个市镇(53°44‘，54’‘N，7°28’ 47‘’E）。属于温带海洋性气候，气温比较适中，且温差不大，夏季最高气温约为21°C，最低约为12°C。冬季最低气温平均在1°C左右。年降水量660毫米，其中12月降雨量最多，4月降雨量相对较少，土壤较为贫瘠。在这里玫瑰主要生长在沙丘上。
（2）Hundige
丹麦Hundige(55°35' N~55°36'N，12°21' E~12°23'E），位于丹麦东南部，属于温带海洋性气候，全年有雨，年均降水量348毫米，最高值在8月，最低值在3月。夏季6-8平均气温最高约为21°C，最低约为11°C，而冬季平均气温最高约为3°C，最低约为-1°C。该分布区平均落叶层厚度约为12mm。玫瑰主要在这里的人工沙滩上有分布。
（3）Dragor
丹麦德拉格，位于丹麦东南部（55°34‘ N~55°35’ N，12°39‘ E~12° 40’E）。属于温带海洋性气候，全年有雨，年均降水量625毫米，最高值在7月，最低值在3月。夏季6-8平均气温最高约为21°C，最低约为12°C，而冬季平均气温最高约为4°C，最低约为-1°C，。该分布区平均落叶层厚度约为8mm。玫瑰主要分布在沙滩上。
（4）Heathhill
麦丹麦Heathhill的北部沿海地区（56°03‘ N~56°05' N，12°03' E~12°08' E）属于温带海洋性气候，夏季气温在20°C左右。最冷的1月平均气温约在0°C上下。年降水量450-750毫米，全年有雨，夏、秋两季较多。该分布区平均落叶层厚度约为7.9mm。玫瑰主要生长在这里的沙丘上。
（5）Skanor
瑞典斯卡讷（55°25’ N，12°50'E）是瑞典最南部斯科油省的一个镇，该区域东南面是波罗的海，西面是厄勒海峡，属温带阔叶林气候。1月平均温度约为零下0.2°C，7月平均气温为16.8°C，年平均降水量370毫米，其中8月降雨量最多，2月降雨量最少。该分布区平均落叶层厚度约为12mm。玫瑰主要分布在沙滩上。
调查的具体内容如表2-1所示，在德国LAN地区调查的灌丛有15个，主要在靠近北海的人工沙丘上，在丹麦共调査3个种群，分别是HUN、DRA和HEA调查的灌丛分别为14、11和11个。生境上有相似性也有差异性，HUN生境主要是沿波罗的海的人工沙滩，DRA生境主要为沿波罗的海岸的沙滩，HEA生境则是连接北海和波罗的海的卡特加特海峡的沙质峭壁上的沙丘。在瑞典的SKA则调查了12个灌丛，这里的生境主要是波罗的海岸的沙滩。在原产地中国调查的种群共两个，一个牟平种群，位于勸海海岸牟平区域的沙滩，调查20个灌丛；另一个是位于图们江敬信地区的沙丘上，调查灌丛数目也为20个。
2.2研究方法
2.2.1样方设置和调査内容
2012年的8月到2012年的10月，在上述个样地进行了植被调査。每个种群随机选取斑块界限清晰分明的灌丛进行样方设置和楦被调查。调查面积根据灌丛大小而定，在中国的两个种群群，每个灌丛取一条最长的穿过灌丛中心的0.5m宽的样带，沿设置的样带，每隔0.5m取0.5m*0.5m大小的样方，记录样方内的物种和基本信息。观测记录包括乔木层、灌木层、草本层。在欧洲的个种群，每个灌丛取2个1*1m2的样方，一个在灌丛边缘，一个在灌丛中心，记录样方内的物种和基本信息。
各层次的具体调查内容如下：
（1）乔木层：记录小样方内出现的物种，估测物种的高度和盖度，记录其存活状态。
（2）灌木层：记录小样方内出现的全部灌木物种。测量和记录灌木的最低、最高、平均高度，盖度，多度等信息；对于玫瑰物种详细记录玫瑰的枝条数、死亡枝条数和新生枝条数，记录花果数并进行釆样。
（3）草本层：记录小样方内出现的全部草本种类。测量和记录每种草本植物的高度、盖度和多度。
与此同时，记录灌丛的大小、位点信息和周边群落信息，估测群落盖度和灌丛总体各层的盖度和玫瑰的盖度以及土壤裸露程度、枯枝落叶厚度。
第三章中国濒危和欧洲入侵玫瑰种群数量特征的比较研究.....32
3.1玫瑰在中国和在欧洲的适应性研究比较.........32
3.2中国和欧洲玫瑰种群差异性比较研究......35
第四章中国玫瑰种群的群落学特征.......43
4.1野生玫瑰相对盖度比较研究.......43
4.2中国种群主要的群落类型及物种组成......44
第五章讨论......59
第五章讨论
玫瑰是一种在原产地中国激危在引入地欧洲入侵的一种落叶灌木，把中国种群和欧洲种群分别看做整体，比较他们的盖度、高度、灌丛大小、果实产量、种子产量，我们发现，欧洲种群的这些指标都显著高于中国种群，这些研宄的结果与其他一些学者相同，说明欧洲的种群适应性确实优于中国种群，玫瑰在欧洲地区的总体表现要好过在中国的表现。
但是分别比较7个种群后，我们发现，同样是在欧洲入侵的种群表现也显著差异，并不是所有的欧洲种群的表现都优于中国的种群，比如欧洲的种群在所有5个指标上都和中国的牟平种群没有显著差异。我们认为，通常所说的玫瑰的入侵只是玫瑰这个物种在欧洲和北美的一个整体表现，并不说明玫瑰会在欧洲的所有区域形成入侵之势。因此我们在欧洲玫瑰入侵机理的研究上可以从瑞典的SKA和丹麦的DRA这两个表现较好的种群与HEA和HUN两个表现较差的种群的环境因子，例如水热、天敌、土壤、干扰等条件的对比研究来进一步揭示。考虑从不同入侵情况的几个区域的环境因子差异进行比较研究，或许会更好的揭示玫瑰入侵机理。
根据玫瑰另一原产地俄罗斯的学者的研宄玫瑰的种子产量约为1200个/平方米，但是我们调查的中国种群的种子产量在500个/平方米左右，远低于俄罗斯的种子产量，而欧洲的几个种群的差异较大，LAN、HUN、HEA三个种群在800-1300个/平方米范围内，但是DRA和SKA两个种群的种子产量均大于3000个/平方米，远大于俄罗斯种群的产量，我们推测有可能是欧洲在玫瑰引种和育种中多花植株的反复选择，促进了高种子产量灌丛和种群的入侵。玫瑰种群内灌丛间的盖度分布也显示，SKA和DRA两个种群存在盖度很高的灌丛。这两个种群不论是生长还是生殖都远高于其他种群，入侵能力极强，不排除这两个种群在进入新的生境后产生了迅速的适应性进化。
第六章结论与建议
6.1结论
1、欧洲入侵种群的生长和生殖是否优于中国原产的种群？
用欧洲和中国玫瑰种群的相对盖度、高度、灌丛大小3个种群生长指标以及果实产量、种子产量两个种群生殖指标的对比来比较玫瑰在中国和在欧洲的适应性。
综合以上5个指标，欧洲玫瑰种群的相对盖度要显著高于（P<0.001）中国种群的相对盖度；欧洲玫瑰的平均高度要显著高于（P<0.001）中国种群的平均高度；欧洲玫瑰灌丛大小要显著高于（P<0.001）中国玫瑰灌丛的大小。通过这三个指标表明欧洲野生玫瑰的生长状况要优于中国玫瑰的生长状况。
欧洲玫瑰每平方米蔷薇果产量要显著高于（P=0.038）中国玫瑰每平方米蔷薇果的产量欧洲玫瑰每平方米瘦果产量要显著高于（P<0.001）中国玫瑰每平方米瘦果产量。欧洲玫瑰的生殖状况要优于中国玫瑰的生殖状况。
综上所述，我们认为欧洲入侵种群的总体表现要优于中国原产的玫瑰种群。
2与中国濒危种群相比，是否所有欧洲入侵种群都呈现相似水平的生长和生殖优势？
依然用种群的相对盖度、高度、灌丛大小3个种群生长指标以及果实产量、种子产量两个种群生殖指标的来表征不同玫瑰种群的适应性。
在相对盖度上，HUN玫瑰种群和牟平玫瑰种群没有显著差异，并不显著优于牟平。平均高度上，浑春玫瑰种群和DRA、HEA、SKA三个玫瑰种群没有显著差异；牟平玫瑰种群和除了玫瑰种群之外的5个种群没有显著差异。玫瑰灌丛大小上，牟平种群和LAN、HUN、DRA3个种群没有显著差异；挥春玫瑰种群和HUN、DRA没有显著差异。因此，并不是所有欧洲入侵玫瑰种群的生长表现都显著优于中国种群。
参考文献（略）