1 前言
1.1山茱萸的生物学特性
山茱萸分布地域广阔,呈不连续的点块状分布特点,我国主要分布于长江南北海拔 400-1550 米,范围在北纬 30°15’~34°52′,东经 106°55’~120°49′之间(郑万均,1985),在我国浙江、安徽、陕西、甘肃南部、山西、河南、山东、江西、湖南、湖北、四川等地都有分布。主产区为河南省伏牛山区、浙江省天目山区、陕西省秦岭山区。山茱萸稍耐荫,较耐湿,好凉爽气候,常生于阴湿溪边、林缘、林内的湿润、肥沃、富含腐殖质的砂质壤土。山茱萸的根系发达,主根明显,垂直向下生长,深度可达 5m 以下;侧根、细根和毛根呈水平网状分布,其向四周伸展的直径为树冠直径的 1.5~2.0 倍,活性根集中分布在 0~40cm 的土层中,其根量占总根量的 95%以上。
山茱萸常组成灌木群落,具有较强的截流雨水、减缓雨滴冲刷坡面和固土、固沙能力,是保持水土流失的首选树种。观赏价值:山茱萸的观赏特性极佳,作为一种新的彩色美化树种被逐步认可,并开始进入园林观赏领域。山茱萸树形美观,其叶、花、果均具较高的观赏价值,山茱萸先花后叶,花色金黄,类腊梅、迎春和连翘;花期 1-3 月份,长江以南地区在春节前后,黄河、淮河及以北地区在春节期间,北京及以北地区在元宵节期间即次第开放;花期长达 50 天,料峭春风,分外妖娆。因山茱萸具有花期早、花期长、花干性耐寒的特点,因此是极具市场开发潜力的年宵花。秋果红色至紫红色,簇果如珠,绯红欲滴,艳丽悦目,是秋冬著名的观果佳品。因此山茱萸是一种很好的观花观果树种,宜在草坪、林缘、路边、亭际及庭院角隅丛植,也适于小片种植;还可作盆景栽培。每年早春,满树黄花金灿灿;入夏,碧叶青翠郁苍苍;秋末,叶落果红醉悠悠(王泽余等,2006)。
药用价值:山茱萸是极好的药用树种,以其作为主要成分的传统中成药有“六味地黄丸”、“十全大补丸”和“左归丸”等。近年来还开发出了山茱萸保健食品、饮料等产品。山茱萸具有抗菌、利尿、降压、升白和免疫等多种生理活性(徐丽珍等,1995),是我国特产经济灌木,其果肉曰萸肉,为珍贵中药材。《神农本草经》中把山茱萸列为佳品;《本草纲目》中有详细论述,其味酸涩,性微温;有补肝肾,涩精气,固虚脱的功效,是中医临床中常用的一味药。以其作为主要成分的传统中成药有“六味地黄丸”、“十全大丸”、“左归丸”等。近年来还开发出了山茱萸保健食品、保健酒、饮料等产品(刘培华等,1993)。据化学分析,山茱萸含有生理活性较强的山茱萸甙、酒石酸、没食子酸、苹果酸、树脂、鞣质和多种维生素等有效成分,具有增强免疫、抗炎、抗菌等药理作用。山茱萸在临床治疗上主要用于:固精止血,敛汗,降压补血以及治疗精髓虚,腰疼酸痛等症。同时,还具利尿、降压作用,对高血压、心脑血管疾病也有一定疗效(黎章矩等,1998)。
1.2种子休眠的研究进展
种子休眠是植物界普遍存在的一种现象,尤其是木本植物,休眠时间可长达 1-3 年。种子休眠具有重要的生态学意义,它不仅仅是种群生存和发展的需要,同时也是为适应环境(如气候变化、温差等)保持自身发展而形成的一种生物学特性。近几十年来,种子休眠研究取得了重大进展,但也存在一些问题:生态学研究把种子休眠和种子保存在土壤中混淆不清,这是因为对休眠的不同理解所造成的;生理学研究以拟南芥(Arapidopsis thaliana)、茄科(Solanaceae)和谷类等为模式植物研究种子休眠与萌发机理,但这些物种种子休眠很浅,不能完全代表休眠种子;再者目前对休眠还没有一个准确描述(定义)(Baskin et al., 2004)。
2 不同种源山茱萸种子形态特征分析
2.1 材料与方法
供试用的种子来源于 4 个省的 7 个产地,分别是安徽宁国、安徽黄山、安徽旌德县、江苏镇江、陕西佛坪、陕西汉中和河南栾川,山茱萸种质资源的采收点具体情况见表 1。果实采收于 2010 年 10~11 月份,果实采收后搓去果肉,淘洗干净后晾干,于 0~4℃下保存。
2.2 结果与分析
2.2.1 不同种源山茱萸种子形态特征变异
种子形态指标是树木较稳定的性状之一,是树木分类及遗传研究的重要指标。由图 2可以看出,安徽宁国和安徽黄山的山茱萸种子形状稍长一些,即种子长度数值大;而安徽旌德的种子形状稍胖一些,即种子宽度数值大。其他地区山茱萸种子的形状差异不大,由图可直观看出,不同种源山茱萸种子形状、大小有一定差异。陕西和河南种源的种子体积则相对于江苏和安徽种源的种子体积小一些。
不同种源山茱萸种子的形态指标见表 2。从表 2 中可以看出,不同种源山茱萸种子长度的变异范围为 1.198~1.514cm,变异系数为 8.608%;其中产于安徽宁国的种子长度最大,达 1.514cm;而产于河南栾川的山茱萸种子长度最小,仅 1.198cm。方差分析表明,不同种源山茱萸种子的长度差异显著(P<0.01)(表 2);多重比较分析表明,安徽宁国、黄山,安徽旌德,江苏镇江、陕西佛坪、陕西汉中,河南栾川各组间的差异达显著水平。种子宽度的变异范围为 0.479~0.585cm,变异系数为 8.386%;不同种源山茱萸种子的宽度差异极显著(P<0.01)水平。其中,产于安徽旌德、安徽宁国的种子宽度最大,达0.585cm;而产于河南栾川的种子宽度最小,仅 0.479cm。多重比较分析表明,安徽宁国、旌德,安徽黄山,江苏镇江、陕西佛坪、陕西汉中和河南栾川各组间的差异达显著水平。
各种源种子的种形系数变异范围为 2.186~2.773,其变异系数为 7.848%。总的来看,来源于安徽黄山和陕西佛坪的种形系数比较大,略呈椭圆形;来源于安徽旌德的种形系数比较小,偏向圆形。方差分析表明种源间的种形系数均表现为差异极显著(P<0.01);而多重比较的分析结果表明仅安徽旌德与其它种源的存在显著差异,说明种源间的种形系数差异没有种子长度、种子宽度和种子体积的差异程度大。
2 不同种源山茱萸种子形态特征分析 ................................................................................. 9
2.1 材料与方法 .............................................................................................................. 10
2.1.1 实验材料 ................................................................................................................. 10
2.1.2 方法 ......................................................................................................................... 10
2.1.3 数据统计分析 ......................................................................................................... 11
2.2 结果与分析 ..................................................................................................................... 11
2.3 讨论 ................................................................................................................................. 17
3 山茱萸种子休眠的解除方法探讨 .................................................................................... 20
3.1 材料与方法 .............................................................................................................. 20
3.1.1 试验材料 ................................................................................................................. 20
3.1.2 试验方法 ................................................................................................................. 20
3.1.3 数据统计分析 ......................................................................................................... 21
3.2 结果与分析 ..................................................................................................................... 21
3.3 讨论 ..................................................................................................................... 30
3.3.1 激素与休眠 ............................................................................................................. 30
3.3.2 层积与休眠 ............................................................................................................. 31
3.3.3 山茱萸种子的休眠与解除 ..................................................................................... 31
结论
A)从种子的萌发进程看,山茱萸种子的萌发相对平缓,不整齐;
B) 赤霉素溶液浸泡能打破山茱萸种子的休眠,但浸泡 3 小时和 5 小时间的发芽率差异不显著;
C) 层积可有效解除种子的休眠,层积 3 个月的发芽率表明,其中变温层积的效果最好,低温层积+变温层积次之,低温层积效果不明显;但低温层积 7 个月可使山茱萸种子的发芽率达到 40%;
D) 双因素分析表明,赤霉素处理结合层积可有效解除山茱萸种子的休眠。结合生产需要,认为解除山茱萸种子休眠的有效方法是用 500mg•L-1GA3浸泡种子 24h 以上,并结合变温层积;
E)通过不同种源的种子对种子处理的响应,发现不同种源间的种子休眠程度不一样,北方种源的种子休眠程度大于南方种源的种子;
F)处理前后种子的解剖结构变化表明:山茱萸种子的休眠原因既有种皮的机械束缚作用(物理休眠)和种皮内存在抑制物质(生理休眠),同时还存在胚的形态休眠。因此山茱萸种子的休眠属于复杂的多因素休眠。