第一章 绪论
1.1 海马的概述
海马隶属于于脊索动物门（Chordata）、硬骨鱼纲（Osteichthye）、海龙科（Syngnathidae）、海马属（Hippocampus）（杜庆红等 2004）。广泛分布于热带、亚热带及温带浅海水域，当今国际范围内已知海马种类约有 45 种，若将未被定名的种类加上，初步估计有 80 余种（Kuiter 2009）。目前，我国沿海已被发现 7 种（林强 2012）。受全球贸易及自然环境恶化等因素影响，野生海马资源严重匮乏种群面临濒危，所有已知的海马种类均被列入濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ（Koldewey and Martin-Smith 2010; Olivotto et al. 2008）。海马是极其短缺而且珍贵的海洋药源生物，有着“南方人参”之美誉，早在《神农本草》就有关于海马入药的记载，在中药材上具有重要的地位（吕军仪等 2001）。
海马在水中用鳃呼吸，用鳍游泳，胸鳍短而宽，位于鳃盖骨后缘，腹鳍和尾鳍退化，臀鳍很小，位于肛门后方。不同品种的海马可以根据外部形态进行分类，但他们也存在相似的特点，有学者形象的将它外形总结为“马头蛇尾瓦楞身”。海马因其头部外形酷似马而得名。海马头部与躯干存在一定的夹角，在运动和摄食的情况下，头部能发生灵活的转动，在青少年时期头顶长有棘冠，随着发育逐渐消失。海马身体侧扁，有环状骨板堆积相连组成，不能弯曲，腹部向外凸起，雄性海马在泄殖腔下方有一个育儿袋，是在交配过程中接收雌性卵子、受精和胚胎发育的地方，雌性海马则没有育儿袋。海马是少有的雄性育儿海洋生物，育儿袋是区分雌雄海马最便捷的方法。Porter 等人（2015）对海马的尾巴结构进行研究发现，它们的尾巴横截面是方形结构，每一层骨片由四个一组 L 型骨板紧密环绕而成，保护着中间的脊椎。这样的结构能提高海马尾巴的抓握能力，缠绕附作物休息或是承载身体的重量倒挂摄食。
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1.2 行为学研究进展
1.2.1 行为学
行为学是研究单个动物或是群体动物，在适应自然的过程中对环境刺激所作出反应的一门学科，行为学通常研究的是动物，因此也被称为“动物行为学”，常见的研究方法为生物学法（Bolhuis and Giraldeau 2005），是为了试图了解动物的日常活动周期规律、生殖活动规律、迁徙季节性规律等。通常在自然环境下，尽量避免打扰被测者的情况下进行行为观察记录，或是在可控的实验环境下，人为设定目标条件进行实验观察，通常记录数据进行统计分析，构建行为图谱（先义杰等 2010）或是利用理论模型分析行为机制。相对于哺乳类和鸟类，鱼类行为学的研究起步较晚，开始于上世纪中叶，主要是为了满足捕捞需求，后来逐渐迁移应用于渔业资源评估和管理。近年，随着科学的进步，
多学科融合发展不断丰富了行为学研究的方法，比如分子生物学、神经生物学、内分泌学等，从以前的外因观察记录分析研究转向更加深层次的内因研究。
1.2.2 摄食行为研究
摄食是鱼类生长过程中的重要组成部分，生存、运动和发育所需要的能量均来源于摄食收入（谭洪新等 1999）。鱼类的整个生命周期均依托水环境，通常摄食水体中的浮游动植物。随着鱼类的生长发育，对于能量的需求和饵料的食性不断发生转变，为了适应这种转变，往往会表现出摄食行为的变化（殷名称 1991）。目前已经有很多学者对鱼类摄食行为进行了研究，在大口鲇（Silurus soldatovi meridonalis Chen）、鲟仔鱼（Acipenser baeri Brandt）、太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）等鱼类上均有报道（裴一凡等 2014; 任华等 2013; 邹桂伟等 1994），研究内容包含行为产生的机制、鱼类行为的遗传与进化和行为生态学等（Carr et al. 1996; Lin et al. 2000）。研究鱼类摄食行为，在渔业生产上有着重要的指导意义，Wardle（1986）在研究拖网捕鱼时发现发动机和螺旋桨声音能提前被鱼群感知，从而逃向深海，难以捕获，因此可以通过改变拖网的长度和网口的角度提高捕捞成功率。在幼鱼育苗和养殖过程中，通过研究摄食行为学，投喂适口的饵料，减少残食斗争（何杰等 2017），减少饵料浪费，从而提高养殖效益。
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第二章 线纹海马幼体的摄食行为
2.1.1 实验材料
实验海马来自天津汉盐海泽生物科技有限公司。随机选取 3 对亲本所产的体质健壮的幼体，在中试实验室车间培育。饵料为卤虫无节幼体和不同发育阶段的卤虫。卤虫无节幼体通过孵化卤虫卵得到，卤虫卵采购于天津丰年水产养殖有限公司，不同发育阶段的卤虫采购于天津汉沽盐场。
2.1.2 实验方法
实验对象为 1-30 日龄（全长 9.22 ~ 43.16 mm）线纹海马幼体，为方便实验，按发育时间将其分为 10 个时期，分别为 1 d，2 d，3 d，5 d，7 d，10 d，14 d，19 d，24 d，30 d。本实验为同一批次海马分次批次取样.。幼苗养殖密度为 1.5 ind/L，养殖用水为沙滤海水，水温为 28 ± 0.5℃，盐度 20 ± 1‰，pH 7.8~8.2，24 小时不间断充气，溶解氧保持 4 mg/L 以上。日换水量为养殖水体的 1/5，随着海马的生长，换水量不断增加，到 30日龄海马养殖日换水量增加到养殖水体的 1/3。0~10 日龄幼海马投喂新孵出卤虫无节幼体，10~20 天投喂小卤虫（4 ± 0.5 mm），20~30 日龄投喂成体卤虫（8 ± 2 mm）。
摄食行为实验：海马发育到实验设定日期开始取样实验，每一期海马随机选取 5 尾进行拍摄实验。为保证实验的准确性，实验海马放于玻璃缸（60 cm×60 cm×80 cm）中养殖。实验时，将养殖海马连同养殖水舀到实验玻璃缸中，1-19 日龄海马采用（10 cm×10 cm×10 cm）玻璃缸实验，20-30 日龄海马采用（20 cm×20 cm×20 cm）玻璃缸实验，实验前对海马进行饥饿 8 小时处理。实验时，防止外界环境对实验的干扰，在玻璃缸背面和侧面用白色背景纸遮挡。在玻璃缸正面用 Canon-EOS6D 相机摄像记录海马幼体摄食过程，然后用 FR-1000（加拿大 NORPIX 公司）高速摄像机记录幼体摄食瞬间。摄食实验结束后立即取出海马于白色背景纸上，边上放置刻度尺，用单反相机垂直于刻度尺拍照（如图 2-1），用 Photoshop CC 2018 比例换算测量海马的实际吻高，用于标定视频中摄食行为参数。
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2.2 结果
2.2.1 摄食行为描述
线纹海马幼体摄食行为分为攻击和摄食两个部分，攻击又主要分为 4 个阶段：搜寻、定位、调整和袭击；摄食只有一个吞咽的过程（见图 2-2）。
搜寻（图 2-2 a）：当线纹海马幼体出现摄食欲望时，它开始转动头部搜寻饵料，并且两只眼球转动灵活，其中一只眼球随着饵料运动方向发生转动，另一只眼球继续向别的方向转动，寻找最佳摄食目标。通过背鳍、胸鳍以及尾部等器官调节身体水平或竖直游动，搜索四周。
定位（图 2-2 b）：身体有短暂停滞，调整身体及头部角度，定位猎物，当幼体面向饵料后，且两只眼睛同时盯上猎物后，便完成好定位，确定好攻击目标。
调整（图 2-2 c）：确定完摄食对象后，幼体或原地不动，或调整吻管与饵料之间的距离，保持最佳的攻击距离，保障摄食成功率。
袭击（图 2-2 d）：保持一段相对距离后，幼体口腔蓄力完成，咽喉部形成负压，吻部猛的加速冲向饵料，并且吻管扩张至最大口径，快速将饵料吸入口腔。
吞咽（图 2-2 e）：饵料进入口腔后，吻部还持续扩张一段时间，饵料进入咽喉时，幼体调整头部与身体角度，配合吻管的收缩，吞咽和消化道收缩，将猎物送至胃。
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3.1 材料与方法 .................................... 16
3.1.1 实验材料 ................................... 16
3.1.2 实验方法 ............................... 17
第四章 线纹海马幼体的异速发育与摄食行为关系..................... 25
4.1 材料与方法 ............................... 25
4.1.1 实验材料 .................................. 25
4.1.2 实验方法 .............................. 25
第五章 结论与创新 .................................... 33
5.1 主要结论 ................................. 33
5.2 创新点 ............................... 33
第四章 线纹海马幼体的异速发育与摄食行为关系
4.1 材料与方法
4.1.1 实验材料
实验海马来自天津汉盐海泽生物科技有限公司。随机选取 3 对亲本所产的体质健壮的幼体，在中试实验室车间置于养殖桶中培育。幼苗养殖密度为 1.5 ind/L，养殖用水为沙滤海水，水温为 28 ± 0.5℃，盐度 20 ± 1，Ph 7.8~8.2，24 小时不间断充气，溶解氧保持 4 mg/L 以上，光照强度为 2500-3000 lux，光照周期为 12D:12N。1 日龄海马换水量为养殖水体的 1/5，随着海马的生长，日换水量不断增加，到 30 日龄时换水量增加到养殖水体的 1/3。0~10 日龄幼海马投喂新孵出卤虫无节幼体，10~20 天投喂小卤虫（4 ± 0.5 mm），20~30 日龄投喂成体卤虫（8 ± 2 mm），每天早晚各吸底一次，清除粪便残饵。
4.1.2 实验方法
实验对象为 1-30 日龄（全长 9.22~43.16 mm）线纹海马幼体，本实验为同一批次海马分次批次取样，待海马发育到实验设定时期后开始取样，每一期海马各取 10 尾，可用浓度为 100 mg/L 甲磺胺三卡因（MS-222）麻醉后，平铺于白色背景板上，边上放置刻度尺，用单反相机垂直于背景板拍照，然后根据刻度尺的比例关系，用 PS cc2017 软件处理海马体表参数，测量方式同 2.1.2。
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第五章 结论与创新
5.1 主要结论
本文研究对象为 1-30 日龄（全长 9.22~43.16 mm）线纹海马幼体，结合异速发育模式和摄食行为记录，探究海马幼体阶段的摄食能力变化。通过对不同发育时期海马的头、眼、肠道进行取样，结合口吻部骨骼、视觉和消化系统进行摄食行为发育机理探讨。结论如下：
1. 线纹海马幼体摄食过程可分为搜寻、定位、调整、袭吞和吞咽 5 个过程，幼体摄食状态下攻击距离、攻击速度、摄食口径和日摄食量表现出随发育而增大，幼体摄食成功率较高，维持在 78%以上，摄食效率随发育在 14 日龄后迅速增强。
2. 线纹海马幼体口吻部骨骼在 1 日龄处于软骨状态，随着发育 14 日龄左右大部分骨化，30 日龄左右骨化完全，行为和功能基本发育完善。通过组织切片观察，刚出生幼海马眼球视网膜已具备 10 层细胞结构，转动灵敏，具备发育完全的视觉。海马消化道在 10 日龄左右出现回环弯曲，消化吸收时间加长，30 日龄时肠道肌肉层发达，粘液细胞丰富，具有较强的蠕动和吸收能力，功能结构基本发育完善。
3. 线纹海马幼体全长和体重与日龄存在线性关系，均在 10 日龄出现生长拐点，1-10日龄阶段海马体长生长速率为 0.68 mm/d，体重增长率为 2.24mg/d ；10 日龄后生长速率为 1.42 mm/d，体重增长率为 12.75 mg/d。幼体在早期发育过程中，其各功能器官都出现了异速发育的特点，与运动、摄食、感觉等重要器官得到了优先发育，有利于早期阶段在不利的自然环境下躲避敌害和提高摄食成功率。
参考文献（略）