第 1 章 绪论
1.1 国内外研究进展
1.1.1 盐胁迫对植物外部形态特征的影响
盐胁迫对植物外部形态的影响表现较为明显,在盐胁迫下,植物无论是地上部分还是地下部分都会受到不同程度的伤害。盐胁迫在一定程度上会抑制种子萌发,甜菜在幼苗期对盐分是比较敏感的,因此研究其幼苗期的耐盐性可在一定程度上反应其耐盐性的强弱[1]。在盐胁迫下,叶片的光合作用受到阻碍,叶片会呈现蜷缩状,叶片面积会明显减小,叶片颜色变黄。盐胁迫还会增强叶片多汁性和叶片大小,叶片数量减少[2]。张自强[3]等人的研究结果表明在盐胁迫下,甜菜表现为矮小,叶绿素含量减少、光合效率降低,但随着甜菜的生长甜菜的耐盐性会逐渐增强。在盐胁迫条件下,甜菜的光合作用降低,这主要是因为叶绿体内离子平衡受到破坏,即 Na+、CI-浓度升高,K+浓度降低,使得类囊体结构破坏,内质网产生破裂,多种生理酶活性发生改变导致叶绿体结构被破坏,同时叶片气孔导度减小,细胞内的二氧化碳浓度降低光合速率降低[4]。
植物根系的形态结构会产生一系列的变化来提高自身的适应性能力,原因在于其为最先感知到盐渍环境的器官。如须根会减少主根会变短等。郑柱荣等人[5]通过对花生幼苗的研究,发现随着 NaC l 浓度的增加,根长、根表面积等都会呈现减少趋势。姜秀娟等[6]对水稻的研究结果表明,在盐胁迫环境下,水稻的根数会明显减少。辛承松等[7]通过对棉花的研究发现,盐胁迫使得棉花根长生长受到抑制,呈现下降的趋势。谢德意等[8]对棉花的研究结果表明,在盐胁迫环境下,棉花幼苗的主根会变短、侧根数明显减少。陈光登等[9]对淫羊藿、箭叶淫羊藿的研究表明,在盐胁迫处理下,植物株高会呈现下降趋势,干物质的生物量也会降低。吴欣明等[10]对 18 种羊茅属植物的研究结果表明,在盐胁迫处理下,羊茅属植物的地下部分生物量会明显降低。盐渍化程度较低的土壤中,甜菜产量仍然能够保持在相对较高的水平。
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1.2 本研究目的及意义
随着全球气候变暖,干旱加剧,水资源日益短缺,一些半干旱和干旱地区由于温度过高造成土壤水分蒸发速度加快,使得土壤中部分盐分不能随雨水冲走而残留在土壤中,造成土壤盐渍化。此外,水质劣化及农业生产操作中不合理灌溉等原因造成土壤盐渍化发展速度逐渐加快。据统计,我国盐渍化土壤总面积已达到约 1亿 hm2,对我国农业经济发展造成严重损失[42-43]。
土壤盐渍化可导致土壤肥力下降、作物新陈代谢紊乱、作物大量受害减产,对作物生产经济造成严重影响[44-47]。植物通过改变自身的形态结构、细胞结构和生理生化变化来适应盐胁迫[48]。 近年来对植物耐盐性的研究已成为科研人员研究的一个热点议题[49-52]。甜菜是一种适应范围广以及抗逆性强的经济作物[53],长时间盐胁迫条件下,会使甜菜的根、叶在外部形态和微观结构方面发生独特的变化
近几年的报道中,一些学者从生理生化指标及分子方面等方面对甜菜耐盐机理进行了阐述,取得了一些进展。但对盐胁迫下,甜菜外部形态、内部显微结构及生理响应的系统性研究,尤其是对甜菜显微结构方面的研究甚少。本试验以耐盐性较强的甜菜品系 T510 和耐盐性较弱的 210 为研究材料,研究在盐胁迫下,甜菜幼苗外部形态、内部显微结构及生理指标的变化,目的是进一步丰富和完善甜菜的耐盐机理,探索甜菜耐盐品系(品系)的专属特性或专属变化,加强对耐盐甜菜的认识,对挖掘和培育出更多的耐盐品种(品系),提高甜菜产量和经济效益,增加中、重度盐碱地的利用率,营造良好的生态环境具有重要意义。
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第 2 章 材料与方法
2.1测定指标及方法
2.1.1 甜菜幼苗叶片生长指标的测定
(1)叶表面积:将收获的幼苗第二对真叶完整剪下,将其平铺在扫描仪上,得到扫描图片后用 WINRHIZOReg2003b 图片分析软件对其进行叶片面积分析。
(2)叶片厚度:采用单位面积的重量的衡量方法,具体计算方法为:叶片鲜重/叶片表面积。
2.2.2甜菜叶片干鲜重与光合参数的测定
(1)叶片鲜重:将收获的甜菜叶片完整剪下,天平称重并记录数据。
(2)叶片干重:将收获的叶片 105℃杀青 0.5 小时后 80℃烘干至恒重,用天平称重。
(3)气孔导度、蒸腾速率、净光合速率及胞间二氧化碳浓度:利用 CID 公司生产 CI340 型光合作用测定仪测定。
(4)叶绿素含量:分析天平称取均匀打孔得到的新鲜叶片约 0.5g,放入预冷的研钵中,加入 5ml 纯丙酮研磨,转入离心管中,再加入 3ml 80%丙酮冲洗研钵,合并研磨液,4000r/min 离心 15min。将上清液新的离心管中,避光。测定时吸取1ml 上清液加入 4ml 80%丙酮,分别于 645nm 处与 663nm 处测定吸光值,以 80%丙酮为空白调零。
叶绿素含量(mg/g FW)=(A645×20.29+A663×8.05)×0.025/m。
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2.2盐胁迫对甜菜幼苗叶片干鲜重与光合参数的影响
2.2.1盐胁迫对甜菜幼苗叶片干鲜重的影响
植物叶片的干鲜重可以直接体现其生长状况,从表 3-7 中可以看出,两品系甜菜幼苗的叶片干鲜重,均在盐胁迫下呈现下降的趋势,T510 叶片的鲜重下降了23.3%,干重下降了 31.7%;210 叶片的鲜重下降了 29.4%,干重下降了 38.7%。这些均反应出盐胁迫对甜菜幼苗的影响,且 T510 品系的甜菜耐盐性也要强于 210 品系。
表 3-7 盐胁迫下甜菜幼苗干鲜重
第 3 章 结果与分析 ................................. 13
3.1 盐胁迫对甜菜幼苗生长指标的影响 ................................... 13
3.1.1 盐胁迫对甜菜幼苗形态的影响 ............................... 13
3.1.2 盐胁迫对甜菜叶片厚度的影响 ................................ 13
第 4 章 讨论与结论 ................................. 34
4.1 讨论 .................................. 3
4.2 结论 ................................ 39
第 3 章 结果与分析
3.1 盐胁迫对甜菜幼苗生长指标的影响
3.1.1 盐胁迫对甜菜幼苗形态的影响
如图 3-1 所示,盐胁迫下甜菜同一品系间和不同品系间幼苗的生长情况都表现出明显的差异。T510 和 210 在未处理时,外形长势无明显差异,均长势良好,叶片舒展,叶片数量较多且叶面积较大;根系发达,根长,主根粗壮,须根较多,根色发白。盐胁迫以后,两品系间均发生改变,叶片较为卷曲,叶片数量减少且叶面积减小,主根变短,须根减少且根色变深。两品系间的差异也较为明显,210 品系受损程度严重,各方面均不如 T510 品系。
图 3-1 盐胁迫下甜菜幼苗形态学变化
第 4 章 讨论与结论
4.1 讨论
植物在受到盐胁迫条件下,其形态特征和内部结构均会发生改变,以维持植物在不良环境下仍能保持正常生长发育。在盐胁迫环境下,细胞渗透势在盐分的作用下来抑制植物生长[55],导致外部的形态变化受到影响,内部的各项结构改变,各项生理生化指标都会受到影响。
Yang 等[56]的研究结果表明,在子叶期对甜菜进行盐胁迫处理,甜菜幼苗的根系、叶片、整株生物量、叶面积等都出现了明显降低的趋势。於丽华等[57]人对甜菜的研究结果表明,浓度较高的盐胁迫处理,对其生物量和叶面积会产生影响,呈现降低的趋势。盐分胁迫同时也可降低棉花[58-59]、小麦等[60]植物的株高、叶片数、根长、根面积和生长速率等。本试验的研究结果与前人研究结果一致。
植物的显微结构可以反映植物的发育状态及对盐胁迫的适应状态下的具体结构变化,与植物的生理功能相关[61]。“质膜伤害学说”表明,盐胁迫通过离子胁迫损伤植物的细胞膜系统,致使其选择透性被破坏,使高浓度盐离子侵害细胞,造成细胞内部有机物和离子向外渗透,对植物生理造成伤害[62]。
植物的叶片部位主要进行光合作用和蒸腾作用,通过叶片组织进行营养物质的合成和运输,当处于盐胁迫环境下,植物为减少盐胁迫的危害并能正常生长,其叶片的外部形态特征及内部结构会发生一些明显的变化[63]。朱宇旌等[64]研究表明,小花碱茅叶对盐胁迫在显微结构上的表现为木质化程度加深、气孔数目随盐浓度升高而增多,通气性程度加强,输导组织面积及数目明显增加。研究表明,盐胁迫下拟南芥和盐芥的叶肉细胞数目增加、细胞间隙增大。吴芳明[65]研究显示,盐胁迫条件致使黑果枸杞的叶片厚度、叶片横截面积增加,细胞体积增大,栅栏组织和海绵组织区分明显且排列紧密。本试验的研究结果与前人研究结果一致。
参考文献(略)