第一章文献综述
1.1 高粱
高粱 Sorghum bicolor (L.)又名蜀黍、芦粟、秫秫,是世界上广泛种植的第五大大粮食作物[1],同时也是中国最早栽培的禾谷类作物之一。具有光合效率高、生物产量高、糖分含量高、适应性强、抗旱、耐涝、耐盐碱等特点[2]。这些显著特征使得高粱,特别是是甜高粱成为多数发展中国家广泛种植的重要能源和粮食作物[3]。高粱种子是淀粉行业的重要原材料。我国许多地区都有用酿造高粱酒的传统[4]。除作为粮食作物,高粱作为新型能源作物在世界范围内广受关注。当今世界面临能源危机等诸多问题,化石燃料的燃烧产生大量温室气体,加剧了全球“温室效应”。同时传统化石能源的日益减少,使得开发新型洁净绿色能源,成为新的趋势[5]。目前广为关注的是新型燃料乙醇的工业化生产。甜高粱作为生产乙醇的重要原材料,被认为是最具潜力的能源植物之一[6]。甜高粱秸秆含有丰富的糖分,可用来提取并加工制糖,也可以直接将秸秆中的汁液发酵生产乙醇[7]。高粱籽粒含有丰富的淀粉,是乙醇的良好原料。据化验分析,高粱子粒中含淀粉 65.9~77.4%,蛋白质 8.42~14.45%,粗脂肪 2.39~5.47%,每百克子粒放出的热量为365 千卡;次于玉米,高于小麦、大米等[8]。饲用高粱与传统饲料相比有很多优点,饲用高粱的粗脂肪、粗蛋白和粗纤维含量普遍高于饲用玉米[9],而它的用水量只有饲用玉米的 70%。饲用高粱与其他类型高粱相比,具有以下特点:植株分蘖能力强、生长旺盛、茎干含有丰富的汁液,并有很强的刈割后再生的能力。茎叶的蛋白质含量很丰富,可以作为优质的牲畜饲料[10-11]。青绿茎叶成熟之前可做青贮饲料,成熟的茎干还是一种优良的造纸原料。甜高粱秸秆含有丰富的糖分,营养价值很高。
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1.2 蚜虫概况
蚜虫隶属于昆虫纲(Insecta)半翅目(Hemiptera) 蚜总科(Aphidoidea),是一类植食性昆虫,椭圆形或者长纺锤形,其体型较小。主要分布在北半球温带地区和亚热带地区,热带地区分布很少[19]。截至目前,世界上已经有 500 余属 4700余种的蚜虫被发现并记录[20],其中 250 种已经被确定为有害蚜虫[21],其中就包括重要的农业害虫如桃蚜 Myzus persicae,麦二叉蚜 Schhizaphid graminum(Rondani)及豌豆蚜 Acyrthosiphon pisum 等[22]。蚜虫为渐变态昆虫,繁殖力很强,在适宜的环境下,一个世代周期仅需 10d左右。蚜虫的生活史很复杂,可以分为不全周期和全周期两种。在夏季全生活周期的蚜虫,无翅型雌虫营孤雌生殖,在其整个生活周期中,没有雄性蚜的发生, 卵胎生,产幼蚜;随着季节变化,温度降低时,出现雄蚜虫,与雌蚜虫交配产卵后以卵越冬。大多数蚜虫进行全周期生活方式,在一年或两年之内完成它的孤雌生殖世代和有性生殖世代交替[23]。蚜虫具有一定的寄主选择性,自然界大多数植食性昆虫往往都有自己特定可供选择的寄主植物范围。蚜虫通过自身各处感觉通道接受来自植物一系列特征所产生的刺激,通过神经分析,并根据遗传所形成的模板和生理状态,做出对寄主植物的选择。
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第二章 14 个饲用高粱品种田间抗蚜性评价
为害高粱的蚜虫主要包括高粱蚜 Melanaphis scacchari (Zehntner)、玉米蚜 Rhopalosiphum maidis (Fitch)、禾谷缢管蚜 Rhopalosiphum padi (Linnaeus)和麦二叉蚜 Schizaphis graminum (Randani)等[87]。高粱出苗后即可受到蚜虫的危害, 单株虫数可达 30000 头[28]。除直接危害农作物植株,高粱蚜虫也是重要的植物病毒传播者[88],不仅直接对其寄主植物造成危害,且可在几秒内将所携带的病毒传给健康植物。如果不能在蚜虫爆发时期采取及时的药剂防治, 蚜虫会对高粱生产造成严重危害,引起的损失能够达到 46-78%[89];同时还会影响高粱各项经济性状,如茎秆含糖量明显下降、籽粒蛋白质含量下降[90]和受害茎秆不耐贮藏等问题。目前高粱蚜虫的防治主要以化学措施为主,但由于人力、物力的投入较大以及高粱的种植密度大往往造成防治上的困难[34]。同时化学药剂对天敌杀伤严重容易造成蚜虫的猖獗[37]。抗虫品种的选育和使用已经成为高粱蚜虫防治的一项重要手段。它可以减少人力、物力的投入,同时不易对蚜虫天敌产生误杀。因此从育种学的角度增加品种的抗性便成为防治蚜虫最经济和有效的方法。当前对于饲用高粱抗蚜性的研究有传统的表型研究和新兴的分子水平研究[35]。国内外学者对此做了大量研究。杜瑞恒等通过观察蚜虫在高粱饲能 1 号上的发生规律,调查并分析了蚜虫对高粱各项主要经济性状的影响[91]。Gahukar 在高粱品种对蚜虫的抗性鉴定中做了大量的工作,对 12 个高粱种质材料对玉米蚜的抗性进行评价鉴定,提出高粱品种51-69作为抗源能够应用于高粱抗玉米蚜的品种改良[92]。何富刚通过逐步回归分析表明,在高粱抗蚜的生化基础研究中,可溶性总氮与抗蚜性的关系最为密切[93]。本文用蚜害指数法和蚜量比值法对 14 个高粱品种的抗蚜性进行了评价,旨在掌握目前甘肃引进饲用高粱的抗蚜性。同时调查了混合蚜虫种群在供试各高粱品种上的数量动态,以筛选出具有优良抗虫性的高粱品种,为高粱蚜虫的预测预报和防治以及饲用高粱的抗蚜育种提供参考与依据。
2.1 材料与方法
试验材料用 14 个饲用高粱品种:牧乐 8000、绝佳、辽甜 3 号、辽甜 5 号、1990、1180、1230、2180、3180、4180、大力士、日本饲用高粱、帕卡、大卡、海牛。其中辽甜 3 号和辽甜 5 号为国内品种,日本饲用高粱从日本引进,其余品种均从美国引进。田间调查时采集蚜虫标本,浸泡于装有 75%酒精的离心管内,带回实验室鉴定。经甘肃省农业科学院贺春贵教授鉴定,兰州高粱田有禾谷缢管蚜Rhpalosiphum padi (L) 、麦长管蚜 Sitobion avenae (Febricius) 和麦二叉蚜Schhizaphid graminum (Rondani) 3 种。本试验调查时以 3 种蚜虫混合种群计数。
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2.2 结果与分析
不同饲用高粱品种上混合蚜虫种群的发生规律见图 2.1。由于饲用高粱各品种成熟期不一致,其中光敏型品种不抽穗。本研究中生育期描述以辽甜 3 号的生育期为标准。试验地于 2015 年 6 月 27 日出现蚜虫,根据调查结果发现,高粱在8 月 21 日前,混合蚜虫种群在各品种上的种群密度均很低。8 月 31 日后,混合蚜虫种群的数量开始上升。9 月 5 日后,混合蚜虫种群繁殖速率加快,虫口数量大幅上升,此后混合蚜虫种群的数量均保持在较高水平。在 9 月下旬到 10 月上旬种群数量达到峰值。各品种蚜虫种群数量的波动表现基本相同。但各品种之间蚜虫种群密度峰值有较大差异,如帕卡和1990,种群密度最高时分别达到了916.4头·株-1和 922.0 头·株-1,而绝佳上种群密度最高时仅为 204.3 头·株-1,这些结果均说明不同高粱品种对混合蚜虫种群的抗性程度存在差别。
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第三章 饲用高粱田间混合蚜虫数量消长与空间动态........20
3.1 材料和方法..........20
3.1.0 试验地点...........20
3.1.1 试验材料...........20
3.1.2 调查方法...........20
3.2. 资料整理............20
3.2.1 数据处理与统计分析.........20
3.2.2 高粱田间蚜虫优势度的分析方法.......21
3.2.3 高粱田间蚜虫空间分布型的测定方法:.....21
3.3.1 春季高粱田间蚜虫种群动态......23
3.3.2 高粱蚜虫种群的空间动态..........25
3.4 结论与讨论.........27
第四章 不同温度下麦二叉蚜的实验种群生命表.......29
4.1 材料和方法..........29
4.2 结果与分析..........30
4.2.2 不同温度下麦二叉蚜成虫的生命参数........33
4.2.3 不同温度下麦二叉蚜若蚜历期...........33
4.3 结论与讨论.........34
第五章 结论与创新..........35
5.1 主要结论.....35
5.2 存在问题.....35
5.3 创新....36
第四章 不同温度下麦二叉蚜的实验种群生命表
蚜虫种群数量的动态消长变化与出生率和死亡率密切相关,并且还受到外界环境因素(温度,光照等)的影响与种群内在因素共同相互作用。趋利避害是生物自身特性,昆虫为了自身生长发育和生殖交配[120],往往通过自主活动避开极端温度。根据 2015 年调查结果,兰州饲用高粱试验地中,饲用高粱上麦二叉蚜的害状最为明显。麦二叉蚜是作物最重要的害虫之一,国外学者做了很多相关温度对于麦蚜的研究。主要集中其生长发育[121]、生殖和存活[122]、种群增长[123]及其参数的影响,研究不同温度下昆虫的生长发育,能够揭示其最适发育温度[85]。这对了解昆虫种群的空间分布动态、提升害虫预测预报的准确性以及研究防治新方法有重要意义。
4.1 材料和方法
4.1.1 材料供试
虫源;在甘肃省农业科学院饲用高粱种植田中采集足量麦二叉蚜成虫,带回实验室饲养。将无翅胎生雌蚜饲养在高粱叶片上,24h 后移去成蚜,将同期初产的发育整齐一致的若蚜作为试验虫源。供试高粱:于甘肃省农业科学院饲用高粱种植田,选取长势和营养状态相似的高感品种帕卡的叶片,剪下带回实验室作为供试材料。本试验设定在 3 个温度梯度(15℃、20℃和 25℃)和相对湿度 RH=60%±5%的条件下,每一温度下饲养 20 头蚜虫,重复 3 次。先将 8.5cm 培养皿洗净,于灭菌锅中消毒后备用。每个培养皿用脱脂棉分割成 4 部分,每部分放置 1 片新鲜高粱叶片。新鲜的高粱叶片剪成小片,叶片边缘用脱脂棉浸水包围,保持高粱叶片的湿度。每片叶片接种 1 只无翅若蚜,每 3 天从田间采集并更换一次叶片。试验中人工气候箱参数设置为昼夜比 16L:8D。每天观察一次。观察并记录蚜虫的存活状况,每次观察后及时用细毛笔小心将若蚜和蜕皮从叶片上移除,并记录蜕皮次数和产蚜量。
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结论
以蚜害指数法比值法的结果为鉴定依据,绝佳、3180、牧乐 8000 均表现为“中抗”,辽甜 3 号、2180 表现为低抗,日本高粱、大力士、辽甜 5 号和 4180 表现为低感,1230 和 1180 表现为中感,帕卡表现为高感。采取蚜害指数法和蚜量比值法相结合的评价方法,能够科学的评价供试品种的抗蚜性,筛选出优良抗虫性的高粱品种。2016 年调查数据显示,混合蚜虫种群发生存在三个高峰,禾谷缢管蚜在高粱成熟期前为优势种,峰值最高为百株 4148 和 4616 头。混合蚜虫种群在高粱田间始终呈聚集分布,聚集原因由蚜虫自身习性引起。聚集度呈扩散-聚集-在扩散-再聚集的规律。在实验室设定条件下,麦二叉蚜净增值率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)均随着温度的上升而增加。25℃时,内禀增长率最高为 0.231,3 个温度下内禀增长率(rm)数值间差异显著。25℃时,周限增长率(λ)最高为 1.260,15℃和 20℃数值间差异不显著。25℃时,净增值率(R0)最高为 20.783,3 个温度数值间差异不显著。平均世代周期(T)和种群加倍天数(t)随温度上升而缩短。25℃时,平均时代周期(T)和种群加倍天数(t)最短,分别为 13.115 和2.157。3 个温度下平均时代周期(T)数值差异显著;15℃和 20℃加倍天数(t)数值差异不显著(P<0.05)。在适宜的温度范围内高温有利于麦二叉蚜种群增长。
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参考文献(略)